Funktionelle Gehirnasymmetrien und Chronotypen

Gliederung

1. Zusammenfassung

2. Einleitung
2.1 Gehirnasymmetrien
2.1.1 Funktionelle Gehirnasymmetrien
2.1.2 Geschlechtsspezifische funktionelle Gehirnasymmetrien
2.1.3 Lateralisierungsaufgaben
2.1.3.1 Visuelle Lateralisierungsaufgaben
2.1.3.2 Dichotische Höraufgabe
2.2 Chronotypen
2.2.1 Circadiane Rhythmen
2.2.2 Nucleus suprachiasmaticus, Zeitgeber und „Entrainment“
2.2.3 Extreme Chronotypen
2.3 Funktionelle Gehirnasymmetrien und Chronotypen
2.4 Fragestellung und Hypothesen

3. Methode
3.1 Versuchspersonen
3.2 Material
3.2.1 Fragebögen
3.2.2 Kognitive BasisTests
3.2.3 Lateralisierungsaufgaben
3.2.3.1 Worterkennungsaufgabe
3.2.3.2 Figurenerkennungsaufgabe
3.2.3.3 Dichotische Höraufgabe
3.3 Ablauf der Untersuchung
3.4 Ethische Aspekte
3.5 Statistische Datenauswertung
3.5.1 Lateralisierungsaufgaben
3.5.1.1 Wort und Figurenerkennungsaufgabe
3.5.1.2 Dichotische Höraufgabe

4. Ergebnisse
4.1 Beschreibung der Stichprobe
4.2 Lateralisierungsaufgaben
4.2.1 Worterkennungsaufgabe
4.2.2 Figurenerkennungsaufgabe
4.2.3 Vergleich der Wort und Figurenerkennungsaufgabe
4.2.4 Dichotische Höraufgabe

5. Diskussion
5.1 Beschreibung der Stichprobe
5.2 Lateralisierungsaufgaben
5.3 Fazit und Kritik an der Methode
5.4 Ausblick

6. Literaturverzeichnis

7. Selbständigkeitserklärung

8. Anhangsverzeichnis

1. Zusammenfassung

Die vorliegende Studie ist der Frage nachgegangen, ob extreme Chronotypen damit assoziiert sind, wie Informationen rechts- und linkshemisphärisch verarbeitet werden.

Die zwei Hemisphären des menschlichen Gehirns unterscheiden sich nicht nur anatomisch, sondern auch funktionell, was mit dem Begriff „Gehirnasymmetrien“ bezeichnet wird. Individuelle Unterschiede der Tageszeitpräferenz von Menschen werden „Chronotypen“ genannt. Dabei differenziert man zwischen Morgen-, Abend- und Neutraltypen. In der Literatur gibt es seit Jahrzehnten eine kontroverse Debatte darüber, ob sich Morgen- und Abendtypen nicht nur in wichtigen physiologischen und behavioralen Aspekten, sondern auch in ihren Denkstilen unterscheiden. Bei Morgentypen soll eher die linkshemisphärische und bei Abendtypen die rechtshemisphärische Verarbeitungsweise im Vordergrund stehen (z.B. Corbera & Grau, 1993). Mit Hilfe von zwei visuellen und einer auditorischen Lateralisierungsaufgabe(n) wurde in dieser Studie untersucht, inwiefern die hemisphärische Spezialisierung in Abhängigkeit vom Chronotyp variiert. Die Klassifizierung der Versuchspersonen in Chronotypen erfolgte über Selbst-Einschätzung mit dem Morningness-Eveningness Questionnaire (MEQ) von Horne und Östberg (1976). Getestet wurden 441 Probanden in zwei visuellen Lateralisierungsaufgaben (Wort- und Figurenerkennungs-aufgabe) und einer dichotischen, phonetischen Höraufgabe. Mit Hilfe eines Mediansplits wurde die Gruppe in 210 Morgentypen und 231 Abendtypen eingeteilt.

Bei der Figurenerkennungsaufgabe zeigten Abendtypen im rechten visuellen Halbfeld (RVHF) eine effizientere Verarbeitungsweise als Morgentypen, während Morgentypen im linken visuellen Halbfeld (LVHF) mehr richtige Antworten gegeben haben. Abendtypen waren bei dieser Aufgabe insgesamt schneller als Morgentypen. Bei der Worterkennungsaufgabe haben Abendtypen, unabhängig vom visuellen Halbfeld, eine schnellere und effizientere Verarbeitungsweise gezeigt als Morgentypen. Bei der dichotischen Höraufgabe gab es keine signifikanten Chronotypen-Unterschiede bezüglich der Lateralität.

Diese Studie liefert weitere Hinweise für mögliche Zusammenhänge zwischen funktionellen Gehirnasymmetrien und Chronotypen. Diskutiert werden methodische Einschränkungen, die sich auf die Ergebnisse ausgewirkt haben könnten. Desweiteren wird ein Ausblick gegeben, inwiefern die Ergebnisse aus neurobiologischer und pragmatischer Sicht interessant sein könnten.

Schlüsselwörter: Chronotypen, circadiane Rhythmik, funktionelle Gehirnasymmetrien, Lateralisierung, MEQ

2. Einleitung

Im Folgenden werden die beiden Begriffe Gehirnasymmetrien und Chronotypen näher erläutert, sowie die für die Fragestellung relevante Aspekte ausgeführt und abschließend die Fragestellung mit Hypothesen vorgestellt.

2.1 Gehirnasymmetrien

2.1.1 Funktionelle Gehirnasymmetrien

Die beiden Hälften des menschlichen Gehirns werden durch die Kommissurensysteme zu einer funktionellen Einheit zusammengeschlossen. Die Kommissur des Neocortex ist der Balken (Corpus callosum), der etwa 200 Millionen markhaltige Nervenfasern enthält und die beiden Hirnhälften miteinander verbindet (Springer & Deutsch, 1998).

Die zwei spiegelbildlich angelegten Hemisphären weisen neben anatomischen Ungleichheiten auch Unterschiede in ihren Funktionen auf. Jede Hemisphäre besitzt eine wichtige Funktion, die von der gegenüberliegenden Hemisphäre nicht einfach übernommen werden kann, sondern es gibt jeweilige Spezialisierungen. Es ist wichtig, herauszustellen, dass der Mensch nicht die einzige Spezies ist, die funktionelle Asymmetrien aufweist, was in ungefähr 1000 wissenschaftlichen Veröffentlichungen und an mehr als 50 unterschiedlichen Tierarten gezeigt werden konnte (Güntürkün, 2009).

Eine wichtige funktionelle Asymmetrie des menschlichen Gehirns ist die Sprache. Asymmetrien mit einer linkshemisphärischen Dominanz für Vokalisationen/Kommunikation sind mindestens 350 Millionen Jahre alt (Carroll, 1988). Die Sprache ist bei 96% der Rechtshänder und bei 70% der Linkshänder links lokalisiert, bei nur 4% der Rechtshänder ist sie rechts lokalisiert, während 15% der Linkshänder eine bilaterale Repräsentation aufweisen (Rasmussen & Milner, 1977), weswegen man sich in dieser Studie auf die Teilnahme von Rechtshändern beschränkt.

Die meisten Sprachstörungen treten nach einer Schädigung der linken Hemisphäre des Gehirns auf, unabhängig von der Rechts- oder Linkshändigkeit des Patienten (Carlson, 2004). Auf der anatomischen Ebene sind die Sprachareale in der linken, dominanten Sprachhemisphäre größer, sowie auch einige Neuronenanhäufungen in diesen Gebieten unterschiedlich groß sind (Foundras, Leonard, Gilmore, Fennell, & Heilman, 1996). Galuske et al. (2000) haben herausgefunden, dass die räumliche Ausdehnung zwischen den neuronalen Anhäufungen in der linken Hemisphäre des posterioren Anteils des Wernicke Areals (sensorisches Sprachzentrum, in dem gelesene und gehörte Inhalte in ihre Bedeutung transformiert werden) größer und auch die verbindenden Axone länger sind als in der rechten Hemisphäre dieses Areals. Schon im Jahre 1968 haben Geschwind und Levitsky herausgefunden, dass das Planum temporale^[1] in der linken Hemisphäre größer ist als in der rechten Hemisphäre, was in vielen anderen Untersuchungen repliziert werden konnte (z.B. Steinmetz, Volkmann, Jäncke, & Freund, 1991; Wada, Clarke, & Hamm, 1975). Jedoch ist nicht nur die linke Hemisphäre für die Sprache zuständig, sondern beide Hirnhälften leisten einen Beitrag zur Sprache. Dabei ist die rechte Hemisphäre für die Steuerung der Betonung beim Sprechen und den Rhythmus verantwortlich (Carlson, 2004).

Während die linke Hemisphäre generell für verbale und analytische Aufgaben zuständig ist, ist die rechte Hemisphäre für die ganzheitliche, räumlich-visuelle Verarbeitung verantwortlich (Fabbri, Antonietti, Giorgetti, Tonetti, & Natale, 2007). Mit Hilfe der rechten Hemisphäre gelingt es leichter, sich im dreidimensionalen Raum der Umwelt zurechtzufinden, sie konstruiert das „dreidimensionale Bild“ aus den verschiedenen Sinneseingängen. Ihre Verarbeitung ist also mehr ganzheitlich und synthetisch als die der linken Hemisphäre (Rohen, 2001).

Neben der Sprachlateralisation stellt das räumlich-visuelle Denken eine weitere, lateralisierte Funktion beim Menschen dar. Die Spezialisierungen der rechten Hemisphäre schließen komplexe visuelle und räumliche Prozesse ein, was sich aufgrund von Untersuchungen an Split-Brain Patienten, bei denen das Corpus callosum durchtrennt ist, feststellen lässt. Diese Patienten fertigen mit der linken Hand bessere Zeichnungen an als mit der rechten Hand, obwohl die Zeichnung vor dem Eingriff mit beiden Händen gleich gut gezeichnet werden konnte (LeDoux, Wilson, & Gazzaniga, 1977). Die Erklärung dafür ist, dass das somatosensorische System beim Menschen komplett gekreuzt ist und die Patienten nach der Durchtrennung des Corpus callosum keinen Zugriff auf die visuell-räumliche Funktion der rechten Hemisphäre mehr haben, wenn mit der rechten Hand gezeichnet wird. Bei Läsionen der rechten Hemisphäre gibt es häufig spezifische Störungen wie den Hemineglekt (Vernachlässigung einer Hälfte der räumlichen Umgebung) oder gewisse Agnosien (Beeinträchtigungen im Erkennen und Interpretieren von vertrauten visuellen Informationen). Oft wird bei der Prosopagnosie, bei der vertraute Gesichter nicht wiedererkannt werden können, die besondere Bedeutung von rechtshemisphärischen Läsionen hervorgehoben, jedoch hat man diese spezielle Läsion auch bei Personen mit Schädigung von beiden Hemisphären gefunden (Bradshaw, 1995). Zusammenfassend ist also sowohl die hemisphärische Spezialisierung, als auch der interhemisphärische Transfer von Bedeutung.

2.1.2 Geschlechtsspezifische funktionelle Gehirnasymmetrien

Männer und Frauen unterscheiden sich in einigen räumlich-kognitiven (primär rechtshemisphärischen) und verbalen (primär linkshemisphärischen) Fähigkeiten (z.B. Kimura, 2002; Wolf et al., 2010), die, wie in Punkt 2.1.1 beschrieben, lateralisiert sind. Die Lateralisation soll bei Männern stärker ausgeprägt sein als bei Frauen, bei denen Läsionen weniger hemisphärenspezifisch sind (Inglis & Lawson, 1981; McGlone, 1978, 1980). Diese Tatsache ist wahrscheinlich auf den starken interhemisphärischen Informationsaustausch, der bei Frauen mit dem häufig dickeren posterioren Corpus callosum zusammenhängt (Birbaumer & Schmidt, 2006), oder auf zyklusbedingte, größere intraindividuelle Schwankun-gen zurückzuführen.

Männer erzielen bessere Leistungen bei räumlichen Aufgaben (vor allem bei der mentalen Rotation), der Wahrnehmung der Vertikalen und Horizontalen, beim Zielen und bei der Linienorientierung, während Frauen bei Tests zu verbaler Flüssigkeit (bei denen Wörter z.B. zu einem vorgegebenen Anfangsbuchstaben generiert werden müssen) und verbaler Erinnerungsleistung besser abschneiden (Kimura, 1996).

Es ist möglich, dass kognitive Leistungen und Asymmetrien mit Geschlechts-unterschieden zusammenhängen. Hierzu wurde von Güntürkün und Hausmann (2003) das Konzept der dualen Kodierung cerebraler Asymmetrien eingeführt. Bezüglich dieses Konzepts kann man Geschlechtsunterschiede sowohl auf der strukturellen Ebene der Links-Rechts-Unterschiede (überdauernd und statisch), sowie auf der dynamischen Ebene (kurzfristig und reversibel) beschreiben. Strukturen, in denen sich Gehirnasymmetrien finden lassen, sind zum Beispiel das Planum temporale (siehe Punkt 2.1.1) (De Courten-Meyers, 1999), das Corpus callosum (Holloway, Anderson, Defendini, & Harper, 1993) und subkortikale Regionen wie die Amygdala (Goldstein et al., 2001). Die dynamischen Unterschiede beziehen sich auf asymmetrische Interaktionen, möglicherweise moduliert über das Corpus callosum, zwischen den Hemisphären. Sie können sich über kurze Zeitabstände hinweg verändern und durch momentane Konzentrationen von Geschlechtshormonen beeinflusst werden, woraufhin man auf eine Variation der Lateralisierung bei Frauen über den Zyklus hinweg schließen kann (z.B. Hausmann, Becker, Gather, & Güntürkün, 2002; Hausmann & Güntürkün, 2000; Mead & Hampson, 1996; Sanders & Wenmoth, 1998).

2.1.3 Lateralisierungsaufgaben

2.1.3.1 Visuelle Lateralisierungsaufgaben

Die Darbietung von Stimuli im visuellen Gesichtshalbfeld bzw. die visuelle Halbfeldstimulation (VHF-Stimulation, z.B. Hausmann & Güntürkün, 1999) ist eine der ältesten und am häufigsten verwendeten Techniken, um hemisphärische Asymmetrien zu untersuchen. Dabei wird der Versuchsperson (Vp) tachistoskopisch ein Stimulus mit sehr kurzer Darbietungsdauer (100-200ms) präsentiert.

Die VHF-Stimulation macht sich den anatomischen Aufbau des visuellen Systems zunutze. Während die nasalen Anteile der Sehnervenfasern im Chiasma opticum kreuzen und in die contralaterale Hemisphäre projizieren, kreuzen die temporalen Anteile der Sehnervenfasern nicht und projizieren in die ipsilaterale Hemisphäre (siehe Abbildung 1).

Visuelle Stimuli, die links vom Fixationspunkt präsentiert werden, projizieren zuerst in die rechte Hemisphäre, während Reize, die rechts vom Fixationspunkt präsentiert werden, zuerst in die linke Hemisphäre gelangen (Springer & Deutsch, 1998) (siehe Abbildung 3 c). Die Kernannahme dieser Technik ist, dass die Leistung einer Vp besser ist, wenn ein Reiz ursprünglich der Gehirnhälfte präsentiert wird, die auf die Verarbeitung des Stimulus spezialisiert ist (Springer & Deutsch, 1998). Wörter, die im RVHF präsentiert werden und in die linke, auf verbale Stimuli spezialisierte Hemisphäre gelangen, werden effizienter verarbeitet als Wörter, die in die nonverbale rechte Hemisphäre gelangen. Demgegenüber gibt es einen rechtshemisphärischen Vorteil bei Gesichtern und anderen visuell-räumlichen Stimuli, die im LVHF präsentiert werden (Kolb & Whishaw, 2003), da die rechte Hemisphäre für räumlich-visuelle Verarbeitung zuständig ist (Springer & Deutsch, 1998).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1. Der primäre visuelle Pfad (Carlson, 2004, S. 204)

2.1.3.2 Dichotische Höraufgaben

Lateralität kann man ebenfalls mithilfe von auditorischen Höraufgaben untersuchen, die den anatomischen Aufbau des auditiven Systems ausnutzen. Das auditive System ist nicht komplett überkreuzt, denn beide Hemisphären erhalten Projektionen aus beiden Ohren. Die Hörbahnfasern kommen vom Innenohr und projizieren zu den Nuclei cochleares in der Medulla oblongata. Von dort aus zieht ein kleiner Teil der Fasern ipsilateral nach oben und ein größerer Teil, im Corpus trapezoideum, contralateral. Sie projizieren zu Kernen, wie den Nuclei lemnisci lateralis und den Colliculi inferiores. Vom Corpus geniculatum mediale im Thalamus aus ziehen die Hörbahnfasern schließlich als Hörstrahlung in die primäre Hörrinde des Cortex (siehe Abbildung 2).

Die gekreuzten Verbindungen sind stärker, zahlreicher und weisen eine schnellere Signalfortleitung auf als die ipsilateralen Projektionen (Springer & Deutsch, 1998). Wenn einer Vp unterschiedliche verbale Stimuli simultan per Kopfhörer präsentiert werden, hat die Verbindung vom rechten Ohr zur linken (sprechenden) Hemisphäre Vorrang, während der ipsilaterale Weg vom linken Ohr zur rechten Hemisphäre gehemmt wird (Kimura, 1967). Stimuli, die im linken Ohr präsentiert werden, gelangen zur rechten Hemisphäre, und vice versa. Dieser lange Weg führt zu einem Nachteil für Stimuli, die im linken Ohr präsentiert werden, so dass Wörter, die im rechten Ohr präsentiert werden, effizienter verarbeitet werden. Wie bei der VHF-Stimulation geht man davon aus, dass Versuchspersonen (Vpn) bessere Leistungen erbringen, wenn akustische Stimuli ursprünglich der auf die Verarbeitung dieser Stimuli spezialisierten Hemisphäre präsentiert werden. Demnach spiegelt der Vorteil des rechten Ohres bei verbalen Höraufgaben vermutlich die Spezialisierung der linken Hemisphäre für die Verarbeitung solcher Reize wider. Die erwarteten Ohrpräferenzen können durch kontextuelle und Übungseffekte beeinflusst werden (Springer & Deutsch, 1998).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2 . Hörbahn mit bilateralem Verlauf der auditorischen Impulse aus der Cochlea einer Seite. 1: Cochlea; 2: Nuclei cochleares; 3: Corpus trapezoideum; 4: Nuclei olivares superiores und Nucleus corporis trapezoidei; 5: Lemniscus lateralis; 6: Nuclei lemnisci lateralis; 7: Colliculus inferior; 8: Corpus geniculatum mediale (Teil des Thalamus); 9: Hörstrahlung; 10: primäre Hörrinde. (Trepel, 2004, S. 229)

2.2 Chronotypen

2.2.1 Circadiane Rhythmen

Die Beschäftigung mit der circadianen Rhythmik bzw. mit den individuellen Tageszeitpräferenzen und ihrem Zusammenhang mit physiologischen und psychologischen Prozessen ist in den letzten Jahren in den wissenschaftlichen Vordergrund gerückt (Carrier & Monk, 2000; Roenneberg, 2010; Tankova, Adan, & Buela-Casal, 1994).

Circadiane Rhythmik („circa“ bedeutet ungefähr und „dies“ Tag) hat eine Periode von ungefähr 24 Stunden. Sie bezeichnet die tägliche, rhythmische Veränderung im Verhalten oder in physiologischen und biochemischen Prozessen (Carlson, 2004). Während manche Rhythmen passive Reaktionen auf Veränderungen der Beleuchtung sind (exogen), werden andere Rhythmen durch Mechanismen innerhalb des Organismus (endogen), durch „innere Uhren“ wie insbesondere den Nucleus suprachiasmaticus als deren neuronale Entsprechung (siehe Punkt 2.2.2), gesteuert.

Menschen zeigen interindividuelle Unterschiede ihrer Tageszeitpräferenz (Kim, Dueker, Hasher, & Goldstein, 2002) des Schlaf-Wach Rhythmus (Zavada, Gordijn, Beersma, Daan, & Roenneberg, 2005), wobei Menschen mit klaren Tagezeitpräferenzen im Volksmund als „Lerchen“ und „Eulen“ bezeichnet werden. Diese Studie konzentriert sich auf die Frage, ob es zwischen den interindividuellen Tageszeitpräferenzen in Hinblick auf die Extremtypen Morgen- und Abendtypen (siehe Punkt 2.2.3; Horne & Östberg, 1976) und funktionellen cerebralen Asymmetrien (siehe Punkt 2.1.1) einen Zusammenhang gibt.

2.2.2 Nucleus suprachiasmaticus, Zeitgeber und „Entrainment“

Die „Master-Clock“ des Tag-Nachtrhythmus, der Nucleus suprachiasmaticus (SCN), ist bei Säugetieren der zentrale circadiane Schrittmacher. Er besteht aus ungefähr 16.000 Zellen und liegt über dem Chiasma opticum, lateral der vordersten Spitze des III. Ventrikels (Carlson, 2004). Die innere Uhr, die genetisch verankert ist (Hamet & Tremblay, 2006), kontrolliert viele physiologische Prozesse, von der Genexpression bis hin zu komplexen Verhaltensweisen, wie Leistung und Schlaf (Roenneberg et al., 2007). Wenn sie von äußeren Zeitgebern^[2], wie dem Sonnenlicht, abgeschirmt wird, würde sie unter konstanter Beleuchtung oder Nichtbeleuchtung frei laufen, mit einer endogenen Periode von ungefähr, aber nicht genau, 24 Stunden. Dabei gibt es interindividuelle Differenzen in der Periodendauer (Carlson, 2004), denn Morgentypen weisen eine kürzere Periodendauer und eine schnellere innere Uhr auf, während bei Abendtypen die innere Uhr langsamer geht und sie eine längere Periodendauer zeigen (z.B. Roenneberg, 2010). Regelmäßige Veränderungen in der Beleuchtungsstärke des Tageslichts über den Tag hinweg stellen die Uhr auf 24 Stunden ein. Der Zeitgeber Licht wird bei Säugetieren ausschließlich über die Augen empfangen. Kollateralen der optischen Nerven leiten die von der Retina empfangenen Signale zum SCN, wo sie den annähernd 24-stündigen Rhythmus, der durch Neurone des SCN erzeugt wird, auf exakt 24 Stunden synchronisieren (Weaver, 1998). Schließlich koordiniert der SCN viele zellulären Uhren über die Organe und Gewebe des Körpers hinweg, um die physiologischen Prozesse an die Erdrotation anzupassen (Roenneberg et al., 2007). Transplantationsexperimente an Hamstern haben gezeigt, dass der SCN der circadiane Schrittmacher ist (Lehman, Silver, Gladstone, Kahn, Gibson, & Bittman, 1987). Bei bilateralen Läsionen des SCN gibt es bei Primaten einen völligen Verlust des Schlafrhythmus und der Aktivitätsrhythmen, einschließlich des Trinkrhythmus, jedoch wird die absolute Menge der aufgenommenen Flüssigkeit nicht reduziert. Physiologische Prozesse, die vermutlich stark lernabhängig sind, und der REM-Schlaf werden nach Läsionen des SCN nicht verändert, was für einen anderen, dafür verantwortlichen Schrittmacher spricht (Birbaumer & Schmidt, 2006). Ein aktiver Prozess, der „Entrainment“ genannt wird, stellt sicher, dass die innere Uhr zuverlässig mit den Zeitgebern synchronisiert wird. Sie reagiert unterschiedlich, was abhängig von der Phase der Zeitgeber ist (Roenneberg et al., 2007). Die Beziehung zwischen der externen und internen Zeit wird die Entrainment-Phase genannt. Wenn sich Menschen in dieser Eigenschaft unterscheiden, können sie zu unterschiedlichen Chronotypen zugeteilt werden (Roenneberg et al., 2003).

2.2.3 Extreme Chronotypen

Menschen zeigen große interindividuelle Unterschiede in der Präferenz ihrer Schlaf- und Aktivitätszeit, worauf ihre Tageszeitpräferenz und ihr Chronotyp basieren (z.B. Roenneberg et al., 2007, Tankova et al., 1994; Wittmann, Dinich, Merrow, & Roenneberg, 2006; Zavada et al., 2005). Der sogenannte „Chronotyp“ wird größtenteils durch die innere Uhr reguliert. Es wird angenommen, dass die Verteilung der Chronotypen in der Population vor allem durch genetische (Allebrandt & Roenneberg, 2008; Roenneberg et al., 2007; Roenneberg & Merrow, 2003), aber auch durch Umwelteinflüsse beeinflusst wird (Roenneberg et al., 2003). Dabei unterscheiden z.B. Horne und Östberg (1976) zwischen drei Chronotypen Morgen- (Mtyp/Morningness), Neutral- (Ntyp/Neutral) und Abendtyp (Atyp/Eveningness), wobei die meisten Menschen Neutraltypen sind.

Die Klassifizierung in Chronotypen kann reliabel über Selbst-Einschätzung vorgenommen werden. Dafür wurde z.B. der Munich ChronoType Questionnaire (MCTQ) (Roenneberg et al., 2003) entwickelt und der Morningness-Eveningness Questionnaire (MEQ) von Horne und Östberg (1976), dessen Reliabilität und Genauigkeit durch physiologische und psychologische Messungen geprüft wurden und dessen deutsche Übersetzung von Griefahn, Künemund, Bröde, & Mehnert (2001) in dieser Studie verwendet wurde.

Morgen- und Abendtypen unterscheiden sich in einigen physiologischen und verhaltensrelevanten Aspekten. Morgentypen sind in der ersten Hälfte des Tages aktiver und gehen am frühen Abend schlafen, während Abendtypen am späten Morgen aufwachen und in der zweiten Hälfte des Tages aktiver sind (Fabbri et al., 2007). Morgentypen bekommen an Arbeitstagen mehr Schlaf als Abendtypen, die spät ins Bett gehen aber genauso früh aufstehen müssen, obwohl sie später aufstehen würden. Letztere gleichen das Schlafdefizit an freien Tagen, an welchen sie mehr Schlaf bekommen als Morgentypen, aus (Zavada et al., 2005). Bei allen Chronotypen werden Schlafzeiten von der Zeitmenge, die die Individuen draußen dem Tageslicht ausgesetzt werden, signifikant beeinflusst. Bei Individuen, die dem Tageslicht in erhöhtem Maße ausgesetzt werden, wird Schlaf gefördert (Roenneberg et al., 2003). Die Chronotypen unterscheiden sich nicht nur in ihren Einschlaf- und Aufwachzeiten, sondern auch in physiologischen Parametern wie Cortisol (Kudielka, Federenko, Hellhammer, & Wüst, 2006) und Blutdruck (Nebel, Howell, Krantz, Falconer, Gottdiener, & Gabbay, 1996), die generell bei Morgentypen das Maximum früher erreichen als bei Abendtypen. Auch bei der Temperatur weisen Morgentypen morgens einen steileren Anstieg auf und erreichen das Maximum früher als Abendtypen, mit einer Differenz von 1,5 bis 3 Stunden (Tankova et al., 1994).

Bezüglich der kognitiven Variablen wird ein Synchronitätseffekt angenommen, der besagt, dass Morgentypen morgens eine bessere Leistung zeigen als in der zweiten Hälfte des Tages, während Abendtypen in der ersten Hälfte des Tages schlechtere Leistungen zeigen sollten als abends (z.B. Intons-Peterson, Rocchi, West, McLellan, Hackney, 1999; Natale, Alzani, & Cigona, 2003). Komplexe Aufgaben scheinen generell eher dem Synchronitätseffekt zu unterliegen als auf automatisierenden Mechanismen basierende Aufgaben (Goldstein, Hahn, Hasher, Wiprzycka, & Zelazo, 2007).

2.3 Funktionelle Gehirnasymmetrien und Chronotypen

Die Frage, inwiefern es zwischen funktionellen cerebralen Asymmetrien und circadianen Rhythmen bzw. Chronotypen einen Zusammenhang gibt, hat bisher nur in wenigen Untersuchungen - jedoch kontinuierlich - Beachtung gefunden (Corbera & Grau, 1993; Fabbri et al., 2007; Natale et al., 2003). Eine Studie (an 48 Frauen) von Corbera und Grau (1993) hat Morgen- und Abendtypen mit tachistoskopischen, visuellen Wort- und Figurenerkennungsaufgaben getestet. Es wurden signifikante Unterschiede bei Morgentypen, die in verbalen Aufgaben im linken visuellen Feld (nicht spezialisierte Hemisphäre) eine bessere Leistung zeigten als Abendtypen und bei Abendtypen mit einer besseren Leistung als Morgentypen bei der Figurenaufgabe im rechten visuellen Feld (wiederum nicht spezialisierte Hemisphäre) gefunden, was auf eine eher linkshemisphärische Verarbeitungsweise bei Morgen- und eine eher rechtshemisphärische Verarbeitungsweise bei Abendtypen hindeutet. Es zeigte sich, dass beide Hemisphären unterschiedliche, von der Tageszeit abhängige Veränderungen aufweisen. In der linken Hemisphäre zeigten sich bessere Leistungen am Vormittag und zum Nachmittag schlechtere Leistungen. In der rechten Hemisphäre dagegen waren schlechtere Leistungen am Vormittag und ein Anstieg der Leistung am Nachmittag zu beobachten, was als abnehmende Dominanz der linken Hemisphäre über den Tag interpretiert wurde (Corbera, Grau, & Vendrell, 1993). Einschränkend muss erwähnt werden, dass in dieser Studie nur Frauen getestet wurden.

Im Gegensatz dazu wurden in einer Studie von Natale et al. (2003) keine signifikanten Unterschiede zwischen Morgen- und Abendtypen in Bezug auf verbale und visuell-räumliche Aufgaben gefunden. Jedoch sind bei den verbalen Aufgaben, die kognitiv anspruchsvoller waren als die VHF-Stimulation, bei beiden Chronotypen Synchronitätseffekte aufgetreten, so dass Morgentypen morgens und Abendtypen abends bessere Leistungen zeigten. Außerdem erzielten beide Chronotypen in den visuell-räumlichen Aufgaben morgens bessere Leistungen als abends. Basierend auf diesen Ergebnissen könnte es sein, dass es eine ähnliche Aktivierung der rechten Hemisphäre über den Tag für beide Chronotypen gibt, die Aktivierung der linken Hemisphäre aber unterschiedlich ist, was für den Leistungsunterschied (abfallende Leistung über den Tag bei den Morgentypen, ansteigende Leistung für Abendtypen) verantwortlich sein könnte.

Fabbri et al. (2007) haben Morgen- Abend- und Neutraltypen (Typisierung mit einer verkürzten Version des MEQ) in Bezug auf ihre Lern- und Denkstile mit Hilfe des Fragebogens SOLAT (Style of Learning and Thinking) untersucht. Dabei erzielten Morgentypen auf der Skala der linkshemisphärischen Spezialisierung, die verbale und analytische Prozesse umfasst, höhere Werte als Neutral- und Abendtypen. Abendtypen erreichten dagegen höhere Werte auf der Skala der rechtshemisphärischen Spezialisierung, die sich auf eine eher ganzheitliche und räumliche Verarbeitungsweise bezieht. Zu bedenken ist jedoch, dass der SOLAT für Faktoren, die mit Hemisphärenunterschieden in Verbindung stehen, nicht empfindlich ist, worauf eine Untersuchung mit hirnverletzten Patienten schließen lässt (Zalewski, Sink, & Yachimowicz, 1992).

Der Zusammenhang zwischen dichotischem Hören und Tageszeiteffekten wurde bisher nur in wenigen Studien untersucht (Morton, Wojtowicz, &.Williams, 1992; Morton & Kershner, 1991). Jedoch haben diese Studien nur Tageszeiteffekte berücksichtigt und nicht die Chronotypen der Vpn erfasst, wie es in der vorliegenden Studie der Fall war. Somit kann man sagen, dass diese Studie einen neuen, interessanten Aspekt, nämlich den Zusammenhang zwischen Chronotypen und eventuellen Lateralitätsdifferenzen beim dichotischen Hören, einschließt.

2.4 Fragestellung und Hypothesen

Die Kernfrage dieser Studie ist, inwiefern Lateralität durch individuelle Tageszeitpräferenzen beeinflusst wird. Bezüglich der drei Lateralitätsaufgaben erwarten wir Folgendes:

Bei der Worterkennungsaufgabe wird gemäß dem vielfach replizierten RVHF-Effekt (z.B. Hausmann & Güntürkün, 1999) erwartet, dass Wörter, die im RVHF präsentiert werden und zunächst in die linke Hemisphäre gelangen, zu kürzeren Reaktionszeiten und mehr richtigen Antworten führen, was mit der auf verbale Stimuli spezialisierten linken Hemisphäre zusammenhängt. In Bezug auf die Chronotypen besteht die Erwartung, dass Morgentypen bessere Ergebnisse als Abendtypen zeigen sollten, da die Ersteren nach Corbera und Grau (1993) eine eher linkshemisphärische Verarbeitungsweise und einen linkshemisphärischen Denkstil (Fabbri et al., 2007) an den Tag legen sollten.

Bei der Figurenerkennungsaufgabe sollten Figuren, die im LVHF präsentiert werden, aufgrund des Verarbeitungsvorteils der rechten Hemisphäre für räumliche Stimuli, schneller und besser verarbeitet werden als Figuren, die auf der rechten Seite präsentiert werden (Replikation des LVHF-Effekts, z.B. Hausmann & Güntürkün, 1999). Hier wird erwartet, dass Abendtypen aufgrund der rechtshemisphärischen Verarbeitungsweise (Corbera & Grau, 1993) und eines eher rechtshemisphärischen Denkstils (Fabbri et al., 2007) eine bessere Leistung zeigen sollten als Morgentypen.

Bei der verbalen, dichotischen Höraufgabe sollte die Leistung bei Stimuli, die dem rechten Ohr präsentiert werden und in die linke, auf verbale Stimuli spezialisierte Hemisphäre gelangen, besser sein als beim linken Ohr (z.B. Kimura, 1967). Entsprechend der Erwartungen bei der Worterkennungsaufgabe (verbal-semantisch) sollten Morgentypen auch bei der dichotischen Höraufgabe besser abschneiden als Abendtypen.

3. Methode

3.1 Versuchspersonen

Diese Studie wurde im Rahmen des Datenbankprojekts durchgeführt, so dass die Vpn die folgenden Einschlusskriterien erfüllen mussten: Alter (18-30 Jahre), gute Kenntnisse der deutschen Sprache (deutsches Abitur o.ä.), keine neurologischen oder psychiatrischen Erkrankungen und normale (bzw. korrigierte) Hör- und Sehfähigkeit. Außerdem mussten die Eltern der Vpn aus Europa (außer Spanien) oder den Staaten der ehemaligen Sowjetunion stammen (das war wichtig für die Untersuchung der genetischen Einflüsse auf funktionelle cerebrale Asymmetrien). Ein zusätzliches Ausschlusskriterium für diese Studie war ein EHI<50, wobei der EHI den Grad der Rechtshändigkeit der Vpn angibt und nur Rechtshänder untersucht wurden. Zehn Versuchspersonen wurden aufgrund von fehlenden Daten von der Analyse ausgeschlossen und die fehlende Altersangabe einer Vp (Nummer 598) wurde durch den Gruppenmittelwert des Alters ersetzt. Insgesamt gingen 441 Probanden in die Auswertung der Daten ein (257 weiblich, 184 männlich). Durch einen Mediansplit wurden aufgrund der MEQ-Daten 210 Probanden zum Morgentypen (MEQ: M=55,53; SD=6,01) und 231 Probanden dem Abendtypen (MEQ: M=40,17; SD=5,70) zugewiesen. Das durchschnittliche Alter der Vpn lag bei 23,92 Jahren (17-34 Jahre; SD=2,91), die durchschnittliche Dauer der Ausbildung der Probanden betrug 14,76 Jahre (SD=2,47), der EHI lag bei durchschnittlich 89,48 (SD=13,41). Bei der dichotischen Höraufgabe wurden Daten von 4 Probanden aufgrund von Hörschwierigkeiten (Ausschlusskriterien: Hörschwelle > 20 dB oder interauraler Unterschied > 15 dB auf einer Frequenz) nicht erhoben, so dass nur die Daten von 437 Vpn bei dieser Aufgabe erhoben und ausgewertet wurden. Die Teilnahme war freiwillig und die Probanden waren darüber informiert, dass sie den Versuch jeder Zeit ohne Angabe von Gründen abbrechen konnten.

3.2 Material

Diese Studie wurde im Rahmen des umfangreichen Datenbankprojekts „Asymmetry 500“ durchgeführt, wobei nachfolgend nur die für diese Studie relevanten Fragebögen und computergestützten Aufgaben vorgestellt werden.

3.2.1 Fragebögen

Zur Erfassung des Chronotyps und der Rechtshändigkeit, sowie zur Kontrolle möglicher konfundierender Variablen füllten die Probanden folgende Fragebogenbatterie aus:

Hintergrundfragebogen

Mit einem Hintergrundfragebogen (siehe Anhang II) wurden zum einen grundlegende demographische Informationen, wie Alter, Geschlecht und Bildungsniveau, aber auch mögliche Einflussfaktoren auf die Testergebnisse/Lateralisierung, wie Sehschärfe, Koffein-/Nikotinkonsum, regelmäßige Medikamenteneinnahme, aufgetretene Bewusstlosigkeit und der Menstruationszyklus bei den Frauen (wegen möglicher Einflüsse auf die Lateralität, siehe Punkt 2.1.2) erfasst.

Edinburgh Handedness Inventory (Oldfield, 1971)

Die Händigkeit wurde anhand der deutschen Version des Edinburgh Handedness Inventory (EHI, Oldfield, 1971; siehe Anhang II, Frage 32) erhoben, da in die Studie aufgrund der Sprachlateralisation (siehe Punkt 2.1.1) nur eindeutige Rechtshänder eingeschlossen wurden (EHI ≥ 50). Der EHI besteht aus 12 Items, von denen die ersten 10 in die Berechnung des Lateralitäts-Index eingingen. Die Vp muss für die genannten manuellen Tätigkeiten angeben, ob sie diese präferiert mit der linken oder der rechten Hand ausführt. Für zehn Tätigkeiten soll durch ein Kreuz in der jeweiligen Spalte für die linke, sowie für die rechte Hand angegeben werden, ob die Vp diese Tätigkeit bevorzugt mit einer bestimmten Hand (+), immer nur mit einer Hand (++) oder gleich häufig mit beiden Händen (+/+) durchführt. Zur Errechnung des Lateralitäts-Index werden die Kreuze gezählt und die Anzahl in die folgende Formel eingesetzt: [(R-L)/(R+L)]*100. Positive Werte zeigen Rechtshändigkeit und negative Werte Linkshändigkeit an.

Waterloo Footedness Questionnaire (Elias & Bryden, 1998)

Der Lateralitäts-Index wurde zusätzlich mit dem Waterloo Footedness Questionnaire (WFQ, Elias & Bryden, 1998; siehe Anhang II, Frage 33) erhoben. Die Probanden müssen angeben, ob sie für 10 unterschiedliche Aktivitäten immer den rechten oder linken Fuß (2 Punkte), meistens den rechten oder linken Fuß (1 Punkt), oder beide Füße gleich häufig benutzen. Außerdem wird nach Verletzungen oder speziellem Training eines bestimmten Fußes gefragt, die einen Einfluss auf die Fußpräferenz haben könnten. Die Berechnung des Lateralitäts-Index erfolgt mit derselben Formel, die beim EHI verwendet wurde.

State-Trait-Cheerfulness Inventory (Ruch, Köhler, & van Thriel, 1997)

Das State-Trait-Cheerfulness Inventory (STCI-S, Ruch, Köhler, & van Thriel, 1997; siehe Anhang II, Frage 40) dokumentierte die aktuelle Stimmung der Probanden, so dass man den Einfluss der Stimmung auf die Testergebnisse kontrollieren konnte. Dieser Befindlichkeitsfragebogen umfasst die drei Bereiche Fröhlichkeit (Cheerfulness), Ernsthaftigkeit (Seriousness) und Launenhaftigkeit (Bad Mood) mit insgesamt achtzehn Aussagen. Diese werden mit einer von vier Abstufungen von „trifft gar nicht zu“ bis „trifft sehr zu“ bewertet. Je höher der Wert in dem jeweiligen Bereich, umso mehr ist die jeweilige Stimmung ausgeprägt. Der Gesamtpunktwert pro Bereich kann von 6 bis zu 24 Punkten reichen.

Beck-Depressions-Inventar (Beck & Steer, 1987)

Das Beck-Depressions-Inventar (BDI, Beck & Steer, 1987; deutsche Übersetzung und Bearbeitung: Hautzinger, Bailer, Worall, & Keller, 1994; siehe Anhang III) erfasst die Schwere von depressiven Symptomen. Der Fragebogen enthält 21 Items, die mit den Buchstaben A bis U bezeichnet sind und jeweils vier Aussagen enthalten, die sich im Schweregrad der depressiven Symptomatik unterscheiden. Die Items beziehen sich auf die folgenden Bereiche: A: Traurigkeit, B: Pessimismus, C: Versagen, D: Unzufriedenheit, E: Schuldgefühle, F: Strafwünsche, G: Selbsthass, H: Selbstanklagen, I: Suizidimpulse, J: Weinen, K: Reizbarkeit, L: Soziale Isolation, M: Entschlussunfähigkeit, N: Negatives Körperbild, O: Arbeitsunfähigkeit, P: Schlafstörungen, Q: Ermüdbarkeit, R: Appetitverlust, S: Gewichtsverlust, T: Hypochondrie und U: Libidoverlust. Die Itemstufen sind mit 0, 1, 2 und 3 gekennzeichnet und die Vp muss pro Frage das Item ankreuzen, welches auf ihren derzeitigen Zustand am besten zutrifft. Zur Auswertung werden die Werte summiert, der Gesamtwert kann zwischen 0 und 63 liegen, wobei Werte unter 11 unauffällig sind, von 11-17 eine milde Ausprägung depressiver Symptome, und ab 18 eine klinisch relevante Depression vorliegt.

Hamilton-Angstskala (Hamilton, 1959)

Die Hamilton-Angstskala (HAM-A; Hamilton, 1959) wurde zur Erfassung von psychischen und somatischen Angstsymptomen der Probanden verwendet. Die Symptome werden anhand einer fünfstufigen Skala, die von "nicht vorhanden" bis "sehr stark" reicht, beurteilt. Für diesen Test wird ein Summenwert berechnet, der zwischen 0 und 56 liegen kann. Der Gesamtwert wird einer der folgenden Gruppenwerte zugeordnet: unauffälliger Summenwert: 0-9, leicht erhöhter Summenwert: 10-19, deutlich erhöhter Summenwert: 20-29 und stark erhöhter Summenwert: über 30.

Anxiety Sensitivity Index (Reiss, Peterson, Gursky, & McNally, 1986)

Der Fragebogen ASI (Anxiety Sensitivity Index, Reiss, Peterson, Gursky, & McNally, 1986; deutsche Übersetzung: Alpers & Pauli, 2001) erfasst die Angst vor den psychischen und physischen Angstreaktionen und wird daher auch als „Angst vor der Angst“ bezeichnet. Die 16 Items der Skala fragen nach diesen Angstreaktionen und werden von den Probanden auf einer fünfstufigen Skala („sehr wenig“ (0 Punkte) bis „sehr stark“ (4 Punkte)) beurteilt. Der Summenscore der Punkte kann zwischen 0 und 64 liegen.

Morningness-Eveningness Questionnaire (Horne & Östberg, 1967)

Der Morningness-Eveningness Questionnaire von Horne und Östberg (1976) (D-MEQ, von Griefahn et al., 2001; siehe Anhang I) wurde zur Erhebung der Tageszeitpräferenz der Probanden verwendet. Der MEQ besteht aus 19 Fragen und erhebt die Tageszeitpräferenzen für bestimmte Tätigkeiten oder das Befinden zu bestimmten Tageszeiten über Skalen zum Ankreuzen der präferierten Tageszeit und Multiple Choice Fragen mit jeweils vier Antwortmöglichkeiten. Die Endwerte können zwischen 16 und 86 liegen, wobei niedrige Werte dem Abend- und hohe Werte dem Morgentypen zugeordnet werden. Dabei wird der Endwert einer der folgenden fünf Kategorien zugeordnet: definitive Abendtypen (Werte von 16-30), moderate Abendtypen (Werte von 31-41), Neutraltypen (Werte von 42-58), moderate Morgentypen (Werte von 59-69) und definitive Abendtypen (Werte von 70-86).

3.2.2 Kognitive Basis-Tests

Trail-Making-Test (The Adjutant General's Office, 1944)

Der Trail-Making-Test (TMT), ein Subtest aus dem „Army Individual Test of General Mental Ability“ (The Adjutant General's Office, 1944) wurde zur Erfassung der Exekutivleistung verwendet. Er besteht aus zwei Teilen (TMT A und TMT B). Im ersten Teil (TMT A) müssen die Zahlen von 1 bis 25 aufsteigend, im zweiten Teil (TMT B) 13 Zahlen und 12 Buchstaben nach dem Schema 1-A-2-B usw. möglichst schnell durch Linien verbunden werden. Für beide Durchgänge wird die Bearbeitungsdauer in Sekunden gemessen. Wenn man den Quotienten der Werte aus TMT B durch TMT A bildet, erhält man ein Maß für die Exekutivleistung.

Leistungsprüfsystem (Horn, 1983)

Der dritte Untertest aus dem Leistungsprüfsystem (L-P-S) von Horn (1983) wurde verwendet, um eventuelle Unterschiede der logischen Denkfähigkeit der Probanden zu erfassen. In diesem Test sollen Regelbrüche in Abfolgen von geometrischen Figuren identifiziert werden. Die Bearbeitungszeit für 40 Items beträgt 5 Minuten. Als Testwert gilt die Anzahl richtig erkannter Fehler (maximal 40) innerhalb dieser Zeit.

Mehrfachwahl-Wortschatz-Intelligenztest (Lehrl, 2005)

Der Mehrfachwahl-Wortschatz-Intelligenztest (MWT-B) von Lehrl (2005) misst das allgemeine Intelligenzniveau. Hierbei soll für jeden Durchgang jeweils ein real existierendes Wort von jeweils vier fiktiven, neukonstruierten Wörtern unterschieden werden. Die Bearbeitung der insgesamt 37, im Schwierigkeitsniveau ansteigenden Items, erfolgt ohne Zeitbegrenzung. Für jede richtige Antwort wird ein Punkt vergeben und die Punkte aufsummiert, so dass die Gesamtpunktzahl zwischen 0 und 37 liegen kann.

Mentaler Rotations-Test (Peters, Laeng, Latham, Jackson, Zaiyouna, & Richardson, 1995)

Der Mental Rotation Test (Peters, Laeng, Latham, Jackson, Zaiyouna, & Richardson, 1995) erfasst die Leistung bei der mentalen Rotation dreidimensionaler Objekte. Die Probanden müssen 24 Items bearbeiten, wobei sie für jeweils 12 Items 3 Minuten Zeit haben. Zu einem Würfel, der auf der linken Seite abgebildet ist, müssen aus 4 Würfeln auf der rechten Seite die beiden Würfel zugeordnet werden, die, wenn man sie mental rotiert, dem Würfel auf der linken Seite entsprechen. Für jedes Item, bei dem beide Antworten korrekt sind, wird ein Punkt vergeben. Die Punkte werden aufsummiert, so dass der Endwert zwischen 0 und 24 liegen kann.

3.2.3 Lateralisierungsaufgaben

Die Lateralisierungsaufgaben wurden an einem PC durchgeführt (19-Zoll Dell Monitor, programmiert mit Presentation Software). Das Kinn musste auf eine Kinnstütze gelegt werden, um eine Fixation des Kopfes zu gewährleisten. Alle Vpn wurden angehalten, sich vor die Mitte des Monitors zu setzen und ihren Kopf und Körper während des Versuchs stillzuhalten, um sicherzustellen, dass die Stimuluspräsentation 2 Grad Sehwinkel zur rechten und linken Seite vom Fixationskreuz aus betrug.

3.2.3.1 Worterkennungsaufgabe

Die Worterkennungsaufgabe ist eine tachistoskopische VHF-Stimulations-Aufgabe, die analog zu Hausmann & Güntürkün (1999) durchgeführt wurde (siehe Abb. 3 a). Der Vp wurde zunächst ein Fixationskreuz präsentiert. Darauf folgte ein schwarz umrandeter Kasten in der Mitte des Bildschirms für 180 ms, in dem ein Wort erschien. Hierfür dienten 120 deutsche Wörter, welche aus mindestens 4 und höchstens 7 Buchstaben bestanden. Danach erschien erneut ein Fixationskreuz, auf welches für 180 ms zwei Kästen links und rechts des Fixationskreuzes folgten, wobei sich in einem der beiden Kästen ein weiteres Wort befand. Auf diese Präsentation folgte ein Fragezeichen, und die Vp sollte per Tastendruck entscheiden, ob das zuerst gesehene mit dem danach erschienenen Wort identisch war. Dabei sollte die Vp so schnell wie möglich entweder die Taste für „gleich“ („=“) oder die Taste für „ungleich“ („≠“) mit dem Zeigefingen drücken, der während der Präsentation auf der Ruhetaste („O“) zwischen („=“) und („≠“) verbleiben sollte. Pro Sitzung bearbeiteten die Vpn 240 Durchgänge. Sie wurden darauf hingewiesen, während der gesamten Zeit auf das Fixationskreuz in der Bildschirmmitte zu blicken und möglichst wenig zu blinzeln. Die Hälfte der Probanden startete mit der linken, die andere Hälfte mit der rechten Hand, wobei nach der Hälfte der Aufgabe auf dem Monitor eine Aufforderung erschien, die Reaktionshand zu wechseln. Es wurde die Korrektheit der Antworten, sowie die Reaktionszeit gemessen.

[...]

^[1] Das Planum temporale ist ein Areal, das sich auf der Oberfläche des Gyrus temporalis superior befindet und posterior des auditorischen Cortex liegt. Da es teilweise mit dem Wernicke-Areal überlappt, nimmt man an, dass es mit sprachlichen Prozessen assoziiert ist (Moffat, Hampson, & Lee, 1998).

^[2] Zeitgeber sind Reize, die die biologische Uhr, welche für circadiane Rhythmen verantwortlich ist, neu einstellen bzw. den endogenen Rhythmus synchronisieren (Carlson, 2004).