Einfluss von sensorischer Information und Zeitvorgaben auf Greifbewegungen und deren Modifikation unter veränderter Schwerkraft

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung
1.1. Die verschiedenen Komponenten von Greifbewegungen
1.1.1. Charakteristik der Transport- und Greifkomponente und deren Kopplung
1.1.2. Charakteristik der Kraftkomponente
1.2. Beeinflussende Faktoren für die Durchführung von Greifbewegungen
1.2.1. Der Einfluss verschiedener sensorischer Rückmeldebedingungen
1.2.1.1. Der Einfluss sensorischer Rückmeldung auf die Transport- und Greifkomponente

1.2.1.2. Der Einfluss sensorischer Rückmeldung auf die Kraft- Komponente
1.2.2. Die Zeit-Genauigkeitsrelation
1.2.2.1. Erklärungsmodelle der Zeit-Genauigkeitsrelation
1.2.2.2. Die Zeit-Genauigkeitsrelation bei Greifbewegungen
1.2.3. Der Einfluss veränderter Schwerkraft auf die Motorik
1.2.3.1. Die Bedeutung sensorischer Information unter veränderter Schwerkraft
1.2.3.2. Zielgerichtete Bewegungen in veränderter Schwerkraft
1.3. Ziele der Arbeit

2. Material und Methoden
2.1. Versuchspersonen
2.2. Methodik für Exp.1 und Exp.2
2.2.1. Versuchsaufbau und Datenregistrierung
2.2.2. Allgemeiner Versuchsablauf für Exp.1 und Exp.2
2.2.3. Spezielle Methodik für Exp.1
2.2.4. Spezielle Methodik für Exp.2
2.2.5. Durchführung der Experimente in Schwerelosigkeit
2.2.6. Datenanalyse für Exp.1 und Exp.2
2.2.7. Statistische Analyse für Exp.1 und Exp.2
2.3. Methodik für Exp.3
2.3.1. Versuchsaufbau und Datenregistrierung
2.3.2. Allgemeiner Versuchsablauf
2.3.3. Spezieller Versuchsablauf
2.3.4. Datenanalyse
2.3.5. Statistische Analyse

3. Ergebnisse
3.1. Exp.1: Einfluss verschiedener Rückmeldebedingungen auf Greifbewegungen
3.1.1. Experiment 1A
3.1.1.1. Analyse der zeitlichen Variablen
3.1.1.2. Analyse der Positionsvariablen
3.1.2. Exp. 1B: Variation der sensorischen Rückmeldung in Schwerelosigkeit
3.1.2.1. Analyse der zeitlichen Variablen
3.1.2.2. Analyse der Positionsvariablen
3.2. Exp. 2: Die Zeit-Genauigkeitsrelation für Greifbewegungen
3.2.1. Exp. 2A
3.2.1.1. Analyse der Zeit: Bewegungsdauer
3.2.1.2. Analyse der Genauigkeit: Positionsvariablen
3.2.2. Exp. 2B
3.2.2.1. Analyse der Zeit: Bewegungsdauer
3.2.2.2. Analyse der Genauigkeit : Positionsvariablen
3.2.3. Exp.2C
3.2.3.1. Analyse der Zeit: Bewegungsdauer
3.2.3.2. Analyse der Genauigkeit: Positionsvariablen
3.2.4. Zusammenfassende Betrachtung der Ergebnisse aus Exp. 2A-C
3.2.5. Exp. 2D: Zeit- und Genauigkeitsrelation in Schwerelosigkeit
3.2.5.1. Analyse der Zeit: Bewegungsdauer
3.2.5.2. Analyse der Genauigkeit: Positionsvariablen
3.3. Exp.3: Isometrische Kraftproduktion bei Greifbewegungen unter Variation der Schwerkraft
3.3.1. Rohdaten
3.3.2. Analyse der maximalen Kraft
3.3.2.1. Ausmaß der maximalen Kraft
3.3.2.2. Richtungsabweichung der maximalen Kraft
3.3.2.3. Maximale Kraft in Abhängigkeit des Schwerkraftanteils

3.3.2.4. Nacheffekte erhöhter Schwerkraft auf die maximale Kraft
3.3.2.5. Trainingseffekte der maximalen Kraft
3.3.3. Vergleich zwischen initialer, maximaler und Endkraft

4. Diskussion
4.1. Methodenkritik
4.1.1. Kritische Betrachtung der Methodik in Exp.1 und 2
4.1.2. Kritische Betrachtung der Methodik in Exp.3
4.2. Einfluss verschiedener Rückmeldebedingungen auf Greifbewegungen
4.2.1. Einfluss der Rückmeldebedingungen in Exp.1A
4.2.1.1. Zeitliche Variablen
4.2.1.2. Positionsvariablen
4.2.2. Einfluss veränderter Schwerkraft
4.2.2.1. Zeitliche Variablen
4.2.2.2. Positionsvariablen
4.2.2.3. Zusammenfassende Betrachtung
4.3. Die Zeit-Genauigkeitsrelation bei Greifbewegungen
4.3.1. Erhöhung der maximalen Apertur und End-Apertur
4.3.2. Erhöhung der Variabilität
4.3.3. Einfluss der Schwerelosigkeit auf die Zeit-Genauigkeitsrelation
4.4. Isometrische Kraftproduktion bei Greifbewegungen unter Variation der Schwerkraft
4.4.1. Analyse der maximalen Kraft
4.4.1.1. Isometrische Kraftproduktion in normaler Schwerkraft
4.4.1.2. Isometrische Kraftproduktion in erhöhter Schwerkraft
4.4.2. Vergleich der initialen, maximalen und End-Kraft
4.4.3. Praktische Relevanz

5. Ausblick

6. Zusammenfassung

7. Literaturverzeichnis

1. Einleitung

Das Greifen von Gegenständen und deren Manipulation spielt im täglichen Leben eine dominierende Rolle. In der Arbeitswelt werden Maschinen durch die Handhabung von Schaltern oder Hebeln bedient, zum Schreiben wird ein Stift gegriffen und durch feine Handbewegungen und mit einem angemessenen Krafteinsatz über das Papier geführt, und fast alle Tätigkeiten im Haushalt erfordern das Greifen verschiedenster Geräte und die Anpassung an die jeweiligen Eigenschaften der bearbeiteten Objekte.

Von großer Bedeutung sind Greifbewegungen vor allem auch im Sport, z.B. beim Fangen eines Balles im Handball oder beim Jonglieren, beim Turnen an den verschiedenen Geräten wie Reck, Ringe, Barren oder Pferd oder bei der Handhabung eines Schlägers im Tennis oder Badminton. Aber auch das „umgekehrte“ Greifen, nämlich das Loslassen zum richtigen Zeitpunkt, ist Bestandteil einer Greifbewegung und ist z.B. im Frisbeesport, beim Bogenschießen oder Werfen eines Balles von Bedeutung.

Dabei können jeweils unterschiedliche Qualitäten des Greifens, wie z.B. Schnelligkeit, Genauigkeit oder die Kraftausübung im Vordergrund stehen, die anhand des Kletterns verdeutlicht werden sollen:

- Das Klettern an der Wand beinhaltet die Bewegung des Armes in die entsprechende Richtung und Entfernung bezüglich der gewünschten Zielposition und die Formation der Hand, bzw. der Finger in Abhängigkeit von Form und Orientierung des Zieles. Somit kann von zwei Phasen ausgegangen werden, die entweder zeitgleich oder nacheinander ausgeführt werden können.
- Die Beschaffenheit der Wand erfordert verschiedenartige Greifarten. Große Vorsprünge werden mit der ganzen Hand umfasst, kleine Erhebungen erfordern einen Präzisionsgriff mit nur wenigen Fingern, Spalten werden genutzt, um die flache Hand oder die Faust darin zu verkeilen.
- Ist ein Griff gefunden, geben die Sinnesrezeptoren Rückmeldung über dessen Sicherheit. Dies erfolgt hauptsächlich anhand taktiler und visueller Informationen über die Oberflächenbeschaffenheit des Felsens oder die Wahrnehmung von Hautverschiebungen, die ein Abrutschen signalisieren können. Diese sensorische Rückmeldung kann durch Tragen von Handschuhen oder schlechter Sicht beeinflusst werden.
- Der Schwierigkeitsgrad der Wand hat einen Einfluß auf die Schnelligkeit des Kletterns. Besteht die Wand aus großen, sicheren Greifmöglichkeiten, kann das Klettern zügiger erfolgen als bei kleinen, schwierigeren Greifmöglichkeiten, die einen präziseren Griff erfordern. Umgekehrt verhindert schnelles Klettern zwar eine frühzeitige Ermüdung vor Erreichen des Zieles, birgt allerdings die Gefahr einer höheren Ungenauigkeit, die zum Absturz führen kann.
- Unterschiedliche Felsoberflächen verlangen den Einsatz einer definierten Kraft. So muß bei nassem Fels oder einem glatten Kieselstein eine höhere Greifkraft eingesetzt werden als bei rauhem Fels, um ein Abrutschen zu verhindern.

Von besonderer Bedeutung für die Analyse von Greifbewegungen sind demnach die Betrachtung verschiedener Griffarten und der einzelnen Komponenten innerhalb einer Greifbewegung. Weiterhin scheinen unterschiedliche sensorische Rückmeldebedingungen und Anforderungen an Genauigkeit und Schnelligkeit der Bewegungen wesentlich für die Ausführung zu sein.

Ebenso wird deutlich, dass Greifbewegungen sich an ständig wechselnde Umweltbedingungen anpassen müssen. Dies kann z.B. durch den Abruf generalisierter motorischer Programme erfolgen (Schmidt 1975), die dann situationsabhängig durch Veränderung einzelner Parameter wie z.B. Auswahl der involvierten Muskeln, zeitlicher Variablen und Krafteinsatz modifiziert werden. Problematisch wird die Modifikation, wenn extreme Veränderungen der Umwelteinflüsse erfolgen, wie z.B. die Erfahrung einer veränderten Schwerkraft^[1] aufgrund auf den Körper wirkender Beschleunigungen. Im Alltag erlebt man kurzfristige Schwerkraftänderungen z.B. im Aufzug, auf einer Schaukel, auf der Achterbahn, oder bei Beschleunigung eines Autos oder Flugzeugs. Im Bereich des Sports werden z.B. beim Wasserspringen Bewegungen im freien Fall ausgeführt, beim Trampolinspringen erfährt der Körper Phasen erniedrigter Schwerkraft im Flug und Phasen erhöhter Schwerkraft bei der Landung. Beim Tauchen wird durch den Auftrieb des Wassers die Schwerkraft des Körpers reduziert, so dass diese Bedingung unter Wasser sogar genutzt werden kann, um z.B. Arbeitsabläufe von Astronauten zu trainieren.

Von hoher Relevanz wäre die Betrachtung der Greifmotorik, wenn längerfristige Veränderungen der Schwerkraft vorhanden sind, wie dies z.B. bei Astronauten der Fall ist. In Schwerelosigkeit müssen hier Arbeiten verrichtet werden, bei denen Greifbewegungen eine große Rolle spielen. Dies ist z.B. bei der Bedienung von Schalttafeln oder bei Reparaturarbeiten, die feinmotorische Manipulationen von Objekten beinhalten, der Fall. Während Astronauten ihre Tätigkeiten im freien Fall, also während Schwerelosigkeit verrichten müssen, sind Greifbewegungen während erhöhter Beschleunigungen und dadurch verstärkter Schwerkraft z.B. im Arbeitsalltag von Jetpiloten relevant. Bei extremen Beschleunigungen oder Kurvenflügen treten dabei Beschleunigungen von bis zu 9 G auf, die sich auf die Steuerung des Flugzeugs auswirken und damit die Flugsicherheit gefährden könnten. Tatsächlich liegen Hinweise vor, dass eine der Hauptursachen für Flugunfälle auf unzureichenden motorischen Fertigkeiten beruht (Wiegmann et al. 2002).

Aufgrund der Relevanz von Greifbewegungen in Sport und Arbeitsalltag, sowie die Notwendigkeit für deren Anpassung an verschiedene Umweltbedingungen, ist eine umfassende Untersuchung von Greifbewegungen wünschenswert, deren Grundlagen im Folgenden dargestellt werden sollen.

1.1. Die verschiedenen Komponenten von Greifbewegungen

Die Komplexität von Greifbewegungen beruht auf dem Zusammenspiel verschiedener Komponenten, die für eine sinnvolle Bewegung koordiniert werden müssen. Die Durchführung einer Greifbewegung erfordert die Positionierung des Armes und der Hand zum Zielobjekt in der Transportkomponente und das Öffnen und Schließen der Finger in der Greifkomponente. Daran anschließend folgt eine Phase der Objektmanipulation. Dabei sind in Abhängigkeit von der Objekteigenschaft verschiedenartige Manipulationen möglich, wie z.B. das Drehen oder Kippen eines Schalters, das Umblättern von Seiten oder einfach nur das Aufheben und Halten eines Gegenstandes. Allen Manipulationen ist dabei die Ausübung einer Kraft auf das Objekt gemeinsam, so dass im Folgenden der Begriff Kraftkomponente verwendet und beschrieben wird, ohne auf die einzelnen möglichen Manipulationen im Detail einzugehen.

1.1.1. Charakteristik der Transport- und Greifkomponente und deren Kopplung

Jeannerod (1981) klassifizierte Objekte nach intrinsischen (Größe, Form, Oberfläche, Gewicht) und extrinsischen Eigenschaften (Distanz, Position, Orientierung). Ausgehend von dieser Klassifizierung fand er heraus, dass die Größe eines Objektes nur die Greifkomponente beeinflusste, während die Geschwindigkeitsprofile der Transportkomponente unbeeinflusst blieben. Dagegen beeinflusste die Position des Objektes die Transportkomponente, aber nicht die Greifkomponente. Aufgrund dieser Erkenntnisse formulierte er die Hypothese separater visuomotorischer Kontrollmechanismen, die besagt, dass jeweils nur die intrinsischen bzw. extrinsischen Objekteigenschaften einen Einfluss auf die jeweiligen Komponenten besitzen. Auf der anderen Seite fand er aber ebenso eine starke zeitliche Kopplung zwischen beiden Komponenten, die sich durch eine hohe Korrelation zwischen dem Zeitpunkt der maximalen negativen Beschleunigung der Transportkomponente und der maximalen Fingeröffnung (Apertur) ausdrückte. Aufgrund dieser Invarianz schlug er ein zentral generiertes allgemeines Bewegungsprogramm zur Koordination beider Komponenten vor (Jeannerod 1984). In Übereinstimmung mit dieser Theorie konnten grundlegende Prinzipien für beide Komponenten der Greifbewegungen aufgezeigt werden:

- Beide Komponenten zeigen ein glockenförmiges, aber asymmetrisches Geschwindigkeitsprofil mit verlängerter Phase der negativen Beschleunigung (Jeannerod 1984; Marteniuk et al. 1990).
- Die Bewegungsdauer der Transportkomponente und die Zeit bis zum Erreichen der maximalen Apertur verlängerte sich mit größerer Distanz zum Zielobjekt (Paulignan et al. 1997).
- Der Zeitpunkt der maximalen Apertur sowie der maximalen negativen Beschleunigung der Transportkomponente kann zwischen 60 und 70% der gesamten Bewegungsdauer beobachtet werden (Jeannerod 1981; Jeannerod 1984; Wing et al. 1986).
- Für die maximale Apertur wurde ein linearer Zusammenhang zur Objektgröße gezeigt, d.h. deren Wert vergrößerte sich für jede Vergrößerung des Objektdurchmessers von 1 cm um den Faktor 0.77 cm (Marteniuk et al. 1990; Zaal und Bootsma 1993).

Beide Komponenten besitzen demnach einerseits voneinander unabhängige Eigenschaften, müssen andererseits aber auch einem ständigen Informationsaustausch unterliegen, damit eine sinnvolle Greifbewegung gewährleistet ist. Ergebnisse zahlreicher Studien, die beide Komponenten analysierten sind allerdings widersprüchlich und belegen, dass eine strikte Trennung zwischen beiden Komponenten nicht möglich ist und eine aufgabenspezifische gegenseitige Beeinflussung unterschiedlichen Maßes stattfindet.

Eine Veränderung der Objektgröße sollte nach Jeannerod (1981) nur einen Einfluß auf die Greifkomponente haben, zeigte allerdings in zahlreichen Studien auch einen Einfluß auf die Transportkomponente (Marteniuk et al. 1990; Jakobson und Goodale 1991; Paulignan et al. 1991a; Castiello et al. 1993; Kudoh et al. 1997). Umgekehrt sollte die Veränderung der Objektposition nur einen Einfluss auf die Transportkomponente haben, was einerseits bestätigt wurde (Paulignan et al. 1991b; Kudoh et al. 1997), andererseits aber auch durch einen Einfluss auf die Greifkomponente widerlegt werden konnte (Gentilucci et al. 1992).

Aufgrund der widersprüchlichen Ergebnisse bezüglich Kopplung oder Unabhängigkeit der Transport- und Greifkomponente und der Abhängigkeit von der Aufgabenstellung erscheint es sinnvoll, bei der Analyse von Greifbewegungen beide Komponenten getrennt zu betrachten.

1.1.2. Charakteristik der Kraftkomponente

Nach Vollendung der Transport- und Greifkomponente erfolgt die Manipulation des Objektes, die bei Greifbewegungen hauptsächlich durch die Kraftkomponente charakterisiert werden kann. Unter den verschiedenen Formen der Kraftproduktionen spielt bei Greifbewegungen die isometrische Kraft eine wesentliche Rolle, die aufgewandt wird, um z.B. einen Gegenstand zu halten.

Isometrische Kontraktionen sind gekennzeichnet durch eine Spannungsänderung des Muskels ohne Längenänderung. Eine Erhöhung der Kraft kann über zwei Mechanismen erreicht werden: a) durch die Rekrutierung zusätzlicher motorischer Einheiten und b) durch Frequenzmodulation, wobei für geringere Kräfte nur der Mechanismus der Rekrutierung benutzt wird und bei höherer Kraftproduktion auch die Frequenzmodulation (Milner-Brown et al. 1973; Kukulka und Clamann 1981). Das Ausmaß der produzierten Kraft wird durch die Geschwindigkeit des Kraftanstiegs reguliert, während sich die Dauer des Kraftanstiegs bis zur maximalen Kraft kaum verändert (Gordon und Ghez 1987a). Eine leichte Abhängigkeit der Dauer von der maximalen Kraft konnte nur für Aufgabenstellungen nachgewiesen werden, in denen die Probanden aufgefordert wurden die vorgegebene Kraft so schnell wie möglich zu erreichen. War ihnen die Dauer dagegen freigestellt und die Anweisung lautete, eine größtmögliche Genauigkeit zu erreichen, ergab sich ein nahezu konstanter Wert für die Dauer bis zum Erreichen der maximalen Kraft. Ist die maximale Kraft erreicht, kann sie für einen längeren Zeitraum aufrecht erhalten werden (Mai et al. 1985). Dies zeigten sie für einen Präzisionsgriff in einem Zeitraum von 20 s. Die vorgegebene Kraft von 2.5 N konnte mit einer hohen Genauigkeit konstant gehalten werden, da die Abweichung vom Vorgabewert maximal 1.5% betrug.

Für die Erzeugung einer angemessenen Kraft zum Halten eines Objektes ist die Wahrnehmung der produzierten Kraft von besonderer Bedeutung. Die Differenzierungsfähigkeit bei isometrischen Kraftproduktionen beträgt ca. 7%, d.h. während bei geringen Kräften von z.B. 5 N lediglich 0.35 N notwendig sind um einen Unterschied zwischen beiden Kraftwerten festzustellen, sind bei einer höheren Kraft von z.B. 100 N schon 7 N für eine bewusste Unterscheidung erforderlich (Jones 1989). Für die Kraftproduktion kann ebenso die Beschaffenheit des zu greifenden Objektes oder die Ermüdung der Muskulatur eine Rolle spielen, da beide einen Einfluss auf die Einschätzung des Objektgewichtes besitzen und rückwirkend auch wieder auf die Kraftproduktion. Ist ein Objekt besonders glatt, so dass mehr Kraft aufgewendet werden muss, um es festzuhalten, wird das Gewicht als geringer eingeschätzt (McCloskey et al. 1974). Ist dagegen die Muskulatur ermüdet, erfolgt eine zu hohe Einschätzung des Gewichts (Jones 1995). Die Genauigkeit der Kraftwahrnehmung wurde anhand von Experimenten untersucht, in denen die Probanden mit einem Arm eine Referenzkraft produzierten, die mit dem anderen Arm möglichst genau reproduziert werden sollte. Unter isometrischen Bedingungen ergab sich für die Flexoren des Ellbogens dabei ein durchschnittlicher konstanter Fehler von 4% bezüglich der maximalen willkürlichen Kraft. Dabei konnte festgestellt werden, dass bei geringen Kraftwerten von 15% oder 25% der maximalen Kraft eine Überschätzung der Kraft erfolgte und die höchste Genauigkeit bei ca. 50% der maximalen Kraft erreicht wurde (Jones 1989). Die Genauigkeit einer isometrischen Kraft bezüglich der Richtung wurde für Kraftproduktionen mit der Hand mit einer Abweichung zur Sollrichtung von weniger als 8° beschrieben (Massey et al. 1991).

Wenn ein Objekt mit einem Präzisionsgriff zwischen Zeigefinger und Daumen gehalten werden soll, dann muss senkrecht zum Objekt eine Kraft produziert werden, um ein Abrutschen des Objektes zu verhindern (Johansson und Westling 1984). Das Ausmaß der verwendeten Greifkraft ist abhängig von dessen Last-Kraft^[2], der Reibung zwischen Haut und Objektoberfläche und einem Sicherheitsfaktor, den jeder Proband individuell wählt. Mit höherem Gewicht und mit geringerer Haftung aufgrund der Oberflächenstruktur des Objektes steigt die Greifkraft linear an (Johansson und Westling 1984). Die produzierte Kraft wird in der Regel angemessen gewählt, so dass der als Sicherheitsfaktor gewählte Kraftüberschuss selten 30% übersteigt (Johansson et al. 1992). Werden die Objekte nicht nur statisch gehalten sondern zusätzlich im Raum bewegt, ist eine strenge Kopplung zwischen der momentanen Last-Kraft und der Greifkraft zu beobachten (Flanagan und Tresilian 1994). Ebenso besteht eine hohe Flexibilität für die Anpassung der Greifkraft wenn Objekte z.B. aus der Hand rutschen. Diese Korrektur kann bereits nach 60-90 ms erfolgen (Cole und Abbs 1988).

Aufgrund der stabilen Eigenschaften isometrischer Kräfte, bietet sich diese Art der Kraftproduktion besonders für Untersuchungen der Kraftkomponente innerhalb von Greifbewegungen an. Während sich bisherige Untersuchungen jedoch hauptsächlich auf den Präzisionsgriff beschränkten, wäre auf eine Ausweitung auf andere Griffarten wie z.B. den Zylindergriff, der die ganze Hand einbezieht, von Interesse.

1.2. Beeinflussende Faktoren für die Durchführung von Greifbewegungen

Die oben beschriebenen Charakteristika der Transport-, Greif- und Kraftkomponente von Greifbewegungen unterliegen zwar bestimmten Gesetzmäßigkeiten, können sich jedoch je nach Aufgabenstellung, Methodik und Versuchsbedingungen verändern und somit zu scheinbar widersprüchlichen Ergebnissen führen. Am Beispiel des Kletterns wurde deutlich, dass Greifbewegungen einer hohen Flexibilität bedürfen und eine ständige Anpassung an sich verändernde Bedingungen erforderlich ist. Eine besonders große Rolle schien dabei zum einen die Verfügbarkeit sensorischer Rückmeldung zu spielen, und zum anderen die Anforderungen an die Geschwindigkeit oder Genauigkeit einer Greifbewegung. Zusätzlich stellte sich die Frage, wie Greifbewegungen sich an extreme Veränderungen wie z.B. veränderte Beschleunigungen anpassen, die sowohl im Sport als auch im Arbeitsalltag von Bedeutung sind. Der Einfluss dieser Faktoren auf Greifbewegungen sollen im Folgenden dargestellt werden.

1.2.1. Der Einfluss verschiedener sensorischer Rückmeldebedingungen

Die Qualität einer Bewegung hängt zu einem großen Anteil davon ab, wie die Ausführung der Bewegung wahrgenommen wird. Dabei kann unterschieden werden in Informationen, die von außen auf den Körper einwirken und Informationen, die den Körper selber betreffen. Von außen eintreffende Informationen können z.B. die Position des Gegners oder Balles im Fußball, oder das Geräusch des auf dem Boden auftreffenden Balles sein und werden mit Hilfe des visuellen oder auditorischen Systems wahrgenommen. Zu den körpereigenen Informationen gehören z.B. die Stellung der Gliedmaßen, die produzierte Kraft und die Stellung des Körpers im Raum. Die Wahrnehmung dieser Informationen erfolgt durch Rezeptoren in den Gelenken, der Muskulatur, der Haut und durch das Gleichgewichtsorgan (Schmidt 1991). Die Verarbeitung dieser eintreffenden Informationen läuft nach dem Prinzip eines geschlossenen Regelkreises ab, in dem eine Rückwirkung auf den auslösenden Reiz erfolgt. Beim Greifen eines Objektes kann durch das taktile und propriozeptive System die Oberflächenbeschaffenheit und das Gewicht des Objektes erfasst werden. Aufgrund dieser Informationen würde die Greifkraft angemessen ausgewählt werden, um ein Abrutschen des Objektes bei zu geringer Kraft oder ein Zerbrechen des Objektes bei zu großer Kraft zu vermeiden.

1.2.1.1. Der Einfluss sensorischer Rückmeldung auf die Transport- und Greifkomponente

Für die erste Phase einer Greifbewegung, der Transport- und Greifkomponente, scheint besonders die Verfügbarkeit visueller Rückmeldung eine starken Einfluss zu haben. Studien, die sich mit diesem Einfluss beschäftigten, ergaben jedoch zum Teil widersprüchliche Ergebnisse. Jeannerod (1984) untersuchte das zeitliche Verhalten von Greifbewegungen zu kugel- oder würfelförmigen Objekten unterschiedlicher Größe unter drei verschiedenen visuellen Rückmeldebedingungen (Hand und Objekt sichtbar, nur Objekt sichtbar, Objekt nur bis Bewegungsbeginn sichtbar). Er beobachtete eine Verkürzung der Bewegungsdauer in den Bedingungen ohne Sichtbarkeit der Hand. Der Zeitpunkt der maximalen Apertur relativ zur gesamten Bewegungsdauer veränderte sich dagegen nicht. Eine verkürzte Bewegungsdauer ohne visuelle Rückmeldung konnte allerdings in nachfolgenden Studien nicht bestätigt werden. So beobachteten Berthier et al. (1996) eine um mehr als 200 ms verlängerte Bewegungsdauer, wenn visuelle Rückmeldung über die Position der Hand nicht verfügbar war. Auch der Zeitpunkt der relativen maximalen Apertur konnte ohne visuelle Rückmeldung zu einem früheren Zeitpunkt beobachtet werden. Zu bedenken ist, dass Jeannerod (1984) in seiner Studie nur 2 Probanden für den Vergleich der visuellen Rückmeldebedingungen analysierte mit weniger als 10 Bewegungen, so dass die statistische Aussagekraft eingeschränkt war. Seine Ergebnisse bezüglich eines invarianten relativen Zeitpunkts der maximalen Apertur wurden zwar in einer Studie mit einer höheren Anzahl an Probanden und Bewegungen repliziert (Connolly und Goodale 1999), für die Bewegungsdauer wurde aber dagegen einheitlich von einer Verlängerung der Bewegungsdauer ohne visuelle Rückmeldung berichtet (Jakobson und Goodale 1991; Chieffi und Gentilucci 1993; Gentilucci et al. 1994; Connolly und Goodale 1999; Churchill et al. 2000). (Wing et al. 1986)(1986) berichteten von Bewegungsdauern, die sich ohne visuelle Rückmeldung nur um 10 ms verlängerten (725 ms vs. 735 ms) und somit keine deutliche Veränderung erkennen ließen, belegte dies allerdings nicht statistisch. Obwohl demnach ausreichend Hinweise auf eine Verlängerung der Bewegungsdauer ohne visuelle Rückmeldung exstieren, besteht dennoch Uneinigkeit bezüglich der Faktoren, die eine Verlängerung oder Verkürzung der Bewegungsdauer bewirken können.

Neben den sensorischen Einflüssen auf die beschriebenen zeitlichen Aspekte, bestehen ebenfalls Hinweise auf Veränderungen der maximalen Apertur unter Variation der visuellen Rückmeldung. So vergrößerte sich die maximale Apertur um 35 mm, wenn die Probanden mit geschlossenen Augen einen Zylinder griffen (Wing et al. 1986). Berthier et al. (1996) fanden ebenfalls eine vergrößerte maximale Apertur, wobei der Unterschied mit 15 mm allerdings nicht so ausgeprägt war. Keine Veränderungen der maximalen Apertur ohne Sichtbarkeit der Hand fanden dagegen Connolly und Goodale (1999) und Gentilucci et al. (1994). Eine interessante Erklärungsmöglichkeit dieser widersprüchlichen Ergebnisse ergab die Studie von Jakobson und Goodale (1991), die zunächst eine vergrößerte maximale Apertur beobachteten, wenn die Hand nach Bewegungsbeginn nicht mehr sichtbar war. Diese Vergrößerung war unabhängig von der Objektgröße, so dass eine Skalierung der Apertur trotzdem noch vorhanden war. Wurden die beiden visuellen Rückmeldebedingungen in einzelnen Blöcken nacheinander durchgeführt, ergab sich die Aperturvergrößerung nur für die reduzierte visuelle Rückmeldung. Fand jedoch eine randomisierte Darbietung beider Bedingungen in einem Block statt, konnte die Aperturvergrößerung auch für Bewegung unter visueller Rückmeldung beobachtet werden. Dieses Ergebnis werteten sie als strategische Effekte im Sinne eines eingeplanten Sicherheitsfaktors, der die Toleranz für initiale Programmierungsfehler erhöhen soll. Die Strategiebildung würde allerdings auf einer eher unbewussten Ebene ablaufen. Eine weitere Erklärung der Unterschiede zwischen den einzelnen Studien könnte der Zusammenhang zwischen der Vergrößerung der Apertur und der gleichzeitigen Erhöhung der Variabilität der Daumenposition zum Zeitpunkt der maximalen Apertur bzw. kurz vor Beendigung der Bewegung sein (Wing et al. 1986). Ob das eine das andere bedingt, oder Variabilitätserhöhung und Aperturvergrößerung einfach nur zwei unterschiedliche Folgen reduzierter visueller Rückmeldung darstellen, bleibt allerdings offen.

Die Bedeutsamkeit der visuellen Kontrolle für Greifbewegungen sollte jedoch nach einer Studie von Gentilucci et al. (1994) nicht überschätzt werden. In zwei Experimenten wurden entweder Greifbewegungen zu Objekten unterschiedlicher Größe und Distanz analysiert, oder es erfolgte eine mechanische Störung der Greifkomponente. Beide Experimente wurden mit einem deafferentierten Patienten durchgeführt, dessen propriozeptive Wahrnehmung in den oberen Extremitäten aufgrund einer sensorischen Neuropathie stark eingeschränkt war, und mit einer Kontrollgruppe. Durch Variation der visuellen Rückmeldebedingung konnte ein direkter Vergleich zwischen der Verfügbarkeit der Propriozeption und der visuellen Kontrolle vorgenommen werden. Für beide Experimente ergab sich dabei über die ganze Bewegung eine effizientere Kontrolle durch die propriozeptive Information. Die Verfügbarkeit visueller Informationen schien dagegen nur am Ende der Bewegung eine Rolle zu spielen. Die Bedeutsamkeit der Propriozeption wurde allerdings durch weitere Patientenstudien etwas abgeschwächt, in denen eher die visuelle Rückmeldung für Greifbewegungen als wesentlich dargestellt wurden. Rothwell et al. (1982) untersuchten einen Patienten, dessen Berührungs– , Vibrations- und propriozeptives Empfinden aufgrund einer sensorischen peripheren Neuropathie beeinträchtigt war. Eine Vielzahl komplexer Bewegungsmuster konnte er mit den Fingern ausführen, wie z.B. die Positionierung des Daumens auf anderen Fingern, oder das Zeichnen von Figuren in der Luft. Wurden neue Bewegungen unter visueller Rückmeldung erlernt, so konnten sie danach auch ohne visuelle Rückmeldung durchgeführt werden. Bei der Durchführung langsamer Bewegungen war jedoch die Verfügbarkeit der visuellen Kontrolle erforderlich, da sich bei deren Fehlen eine erhöhte Variabilität und geringere Genauigkeit festgestellt wurde. Weiterhin berichtete Jeannerod (1986) von einer Patientin mit Verlust der Empfindung auf der rechten Körperseite aufgrund einer parietalen Läsion. Im Vergleich zur nicht betroffenen Hand, führte sie Greifbewegungen langsamer aus und mit mehr Korrekturen aufgrund visueller Kontrolle. Ein angemessenes Formen der Hand war nur unter visueller Kontrolle möglich. Ein einheitliches Ergebnis über die Bedeutung sensorischer Information verschiedener Modalitäten steht also noch aus, zumal Patientenstudien aufgrund jahrelanger Kompensation, einer geringen Anzahl der Probanden und aufgrund einer häufigen Teilnahme an ähnlichen Experimenten in ihrer Aussagekraft kritisch zu betrachten sind.

Neben der visuellen und der propriozeptiven Rückmeldung könnte die taktile Wahrnehmung für Greifbewegungen noch eine besondere Bedeutung besitzen. Deswegen ist um so erstaunlicher, dass kaum Studien existieren, die sich mit dieser Modalität beschäftigen und deren Einfluss auf die Transport- und Greifkomponente untersuchen. Der Haupteinfluss liegt sicherlich während der Objektmanipulation und wird noch eingehend beschrieben (s. Abschnitt 1.2.1.2.). Dennoch ist denkbar, dass antizipatorisch oder im Sinne einer Aktualisierung aufgrund vorheriger Greifbewegungen ein Einfluss bereits während der Annäherung an das Objekt offensichtlich wird. Gerade die taktilen Rezeptoren sind in hoher Anzahl in den Fingerspitzen präsent und zeigen eine hohe Aktivität während des ersten Kontaktes mit dem Objekt (Johansson und Westling 1987; Westling und Johansson 1987). Es wäre denkbar, dass taktile Information danach zur weiteren Optimierung der Greifbewegung genutzt werden könnte.

Ausgenommen der Studien mit deafferentierten Patienten, die neben der taktilen auch eine propriozeptive Beeinträchtigung aufweisen, konnte allerdings nur eine Studie gefunden werden, die sich explizit mit dem taktilen Einfluss während der Greif- und Transportkomponente beschäftigte. Gentilucci et al. (1997) untersuchten Greifbewegungen, bei denen die Fingerspitzen während einer Bedingung betäubt wurden, um so selektiv nur die taktile Wahrnehmung zu unterbinden. Auch die Sichtbarkeit der Hand wurde verhindert, um Effekte aufgrund visueller Rückmeldung ausschließen zu können. Sowohl für die Greif- als auch für die Transportkomponente konnten Veränderungen unter Betäubung nachgewiesen werden. Während die Veränderungen der Greifkomponente hauptsächlich zu Beginn der Bewegung deutlich wurden und sich in einer Vergrößerung der maximalen Apertur sowie einer verlängerten Zeit bis zur maximalen Apertur zeigten, konnte für die Transportkomponente eine Erhöhung der Variabilität für die Trajektorien beobachtet werden, die erst in der Phase der negativen Beschleunigung offensichtlich wurde. Insgesamt verlangsamten sich die Bewegungen unter Betäubung der Finger. Die Tatsache, dass keine Veränderungen der Greifkomponente am Ende der Bewegung festgestellt werden konnten ist verwunderlich, da gerade in der zeitlichen Nähe zur Objektmanipulation die größten Einflüsse zu erwarten wären (s. Abschnitt 1.2.1.2). Tatsächlich ergab eine Analyse der Handformation bei Greifbewegungen, die entweder zu realen oder virtuellen Zielpunkten erfolgten, einen Unterschied erst in der Endphase der Bewegung und nach erfolgtem Kontakt zum Objekt (Santello et al. 2002). Im Gegensatz zu den virtuellen Objekten erhielten die Probanden bei den realen Objekten ein taktile Rückmeldung. Eine Analyse der Handformationen unter dieser Bedingung ergab eine höhere Informationsbereitstellung über das zu greifende Objekt. Weitere Studien, die den Einfluss taktiler Rückmeldung auf die erste Phase der Greifbewegung analysieren, sind demnach erforderlich. Neben der Betäubung der Finger, könnte die Nutzung virtueller Zielpunkte vs. realer Objekte ein vielversprechender nicht-invasiver Ansatz sein.

1.2.1.2. Der Einfluss sensorischer Rückmeldung auf die Kraftkomponente

Wie bereits in Abschnitt 1.1.2. dargestellt, ist für das Halten eines Objektes eine adäquate Kraft notwendig, um zum einem ein Abrutschen des Objektes zu verhindern, und auf der anderen Seite ein Zerbrechen des Objektes oder eine frühzeitige Ermüdung der Muskulatur zu vermeiden (Westling und Johansson 1984). Veränderungen der Objekteigenschaften wie Oberflächenbeschaffenheit oder Gewicht führen zu einer automatischen Anpassung der Greifkraft (Flanagan und Wing 1995; Cadoret und Smith 1996). Diese Anpassung kann allerdings beeinträchtigt sein, wenn die dafür benötigte sensorische Information nicht oder nur teilweise vorhanden ist.

Um den Einfluss taktiler Rezeptoren zu untersuchen, betäubten Johansson et al. (1992) entweder den Zeigefinger, den Daumen oder beide Finger, so dass keine taktile Rückmeldung mehr möglich war. Die Probanden sollten dann mit Hilfe eines Präzisionsgriffes ein Objekt mit beiden Fingern festhalten. Das Objekt wurde allerdings für den Probanden nicht vorhersagbar mechanisch bewegt, so dass eine ständige Anpassung der Greifkraft erforderlich war. Im Vergleich zur Kontrollbedingung verringerte sich bei Betäubung der Finger die Modulation der Greifkraft, d.h. die Zeit bis zu einer offensichtlichen Veränderung der Greifkraft nach Bewegung des Objektes verlängerte sich. Die Beeinträchtigung war geringer, wenn nur ein Finger betäubt war. Dieser Befund konnte in einer weiteren Studie, in der die Greifkraft unter Betäubung der Finger untersucht wurde, nicht bestätigt werden (Nowak et al. 2001). Während ein zwischen Daumen und Zeigefinger gehaltenes Objekt in vertikaler Richtung bewegt wurde, veränderte sich die zeitliche Kopplung zwischen Greifkraft und Last-Kraft des Objektes nicht, wenn die Finger betäubt waren. Diese untergeordnete Rolle taktiler Rückmeldung für die zeitliche Regulation der Greifkraft konnte reproduziert werden, wenn die Finger an Stelle einer Betäubung gekühlt wurden, so dass ebenfalls eine Einschränkung der taktilen Wahrnehmung gegeben war (Nowak und Hermsdörfer 2003). Die Diskrepanz zur Studie von Johansson et al. (1992) erklärte er mit der unterschiedlichen Versuchsdurchführung. Während bei Johansson et al. (1992) die Bewegungen des Objektes nicht vorhersehbar waren, konnten in beiden anderen Studien (Nowak et al. 2001; Nowak und Hermsdörfer 2003) Veränderungen der Last-Kraft aufgrund der gleichmäßigen vertikalen Bewegungen in einem höheren Maße antizipiert und somit eine bessere Modulation ermöglicht werden. Eine deutliche Beeinflussung konnte allerdings in beiden Studien für das Ausmaß der produzierten Greifkraft festgestellt werden (Nowak et al. 2001; Nowak und Hermsdörfer 2003). Sowohl nach Betäubung als auch nach Kühlung der Finger produzierten die Probanden im Verhältnis zur Last-Kraft eine bis zu 70% höhere Kraft. Eine Erhöhung der Greifkraft bei Reduzierung der sensorischen Rückmeldung wurde von (Jenmalm und Johansson 1997) in einem Versuch bestätigt, in dem Probanden mit einem Präzisionsgriff Objekte unterschiedlicher Form griffen. Zusätzlich zur Veränderung der taktilen Rückmeldung durch Betäubung, variierten sie auch die visuelle Rückmeldung. Sowohl mit geschlossenen Augen als auch unter Betäubung produzierten die Probanden eine höhere Greifkraft. Der Kraftanstieg war allerdings ausgeprägter, wenn keine taktile Rückmeldung vorhanden war und weiterhin erhöht, falls keine der beiden Rückmeldemechanismen verfügbar war. Analog zu Johansson et al. (1992) fanden Jenmalm und Johansson (1997) eine Veränderung der zeitlichen Kopplung zwischen der Last-Kraft und der Greifkraft. Die Kopplung veränderte sich jedoch nicht, wenn nur die visuelle Rückmeldung fehlte.

Die sensorische Information aus dem visuellen System, und noch deutlicher diejenige aus dem taktilen System, scheinen demnach je nach Aufgabenstellung für eine angemessene Greifkraft erforderlich zu sein. Die produzierte Greifkraft in den beschriebenen Studien ergab sich aus einer direkten Reaktion auf die Eigenschaften des Objektes. Mit Hilfe des visuellen Systems können z.B. die Form und die Größe erfasst werden und aufgrund früherer Erfahrung in die Planung der Greifkraft einbezogen werden. So werden große Objekte aufgrund von Erfahrungen schwerer eingeschätzt als kleine Objekte (Gordon et al. 1991). Obwohl die visuelle und die taktile Rückmeldung demnach wichtig sind für die automatische Anpassung der Greifkraft, stellt sich allerdings weiterhin die Frage, ob Informationen aus den sensorischen Systemen auch eine willkürliche Kraftproduktion eines bestimmten Ausmaßes beeinflussen. Die willkürliche Kraftproduktion spielt immer dann eine Rolle, wenn eine Manipulation des Objektes erfolgen soll. Hält ein Pilot z.B. einen Joystick in der Hand und drückt ihn mit einer bestimmten Kraft nach vorne, senkt sich die Flugzeugnase nach unten. Trägt er zusätzlich dicke Handschuhe, wäre die taktile Wahrnehmungsfähigkeit deutlich eingeschränkt. Wäre die Abweichung von der eigentlich erwünschten Kraft zu hoch, könnte dies im Falle der Flugzeugsteuerung fatale Folgen haben.

Die isometrische Kraftproduktion mit und ohne visuelle Rückmeldung untersuchte Jones (1989) für den Präzisionsgriff und die Muskulatur am Ellbogen. Die Probanden erzeugten dabei je nach Muskelgruppe Kräfte bis zu 6 N (Finger) oder 30 N (Ellbogen). Die produzierte Kraft war zunächst für die Probanden sichtbar, wurde dann allerdings nicht mehr angezeigt, so dass die Kraft nur aufgrund taktiler und propriozeptiver Informationen aufrechterhalten werden musste. Sowohl der absolute Fehler als auch die Variabilität der erzeugten Kraft erhöhten sich unter dieser Bedingung. Die Verschlechterung konnte für beide beteiligten Muskelgruppen gezeigt werden. Für die Aufrechterhaltung der produzierten Kraft über den Zeitraum von 120 s zeigte sich kein Unterschied zwischen den ersten und letzten 10 s unter visueller Rückmeldung. Ob dies allerdings auch für die Bedingung ohne visuelle Rückmeldung gilt, blieb offen. Einen Hinweis auf eine Verschlechterung der Aufrechterhaltung einer produzierten Kraft bei einem Präzisionsgriff lieferte Mai et al. (1985). Die tatsächlich produzierte Kraft wurde dabei als Balken auf einem Bildschirm dargestellt und die Sollkraft als horizontale Linie, so dass die Probanden aufgrund visueller Information das Ausmaß ihrer Kraft korrigieren konnten. Die beschriebene Genauigkeit von maximal 1.5% der erzeugten Sollkraft reduzierte sich auf 6% Abweichung von der Sollkraft, wenn die visuelle Rückmeldung über die tatsächlich produzierte Kraft nicht mehr bereitgestellt wurde.

Zusätzlich zur Variation der visuellen Informationen untersuchte Hennigsen et al. (1995b) den Einfluss taktiler und propriozeptiver Informationen. Allerdings analysierte er nur geringe Kräfte bis zu 150 mN für die Flexion des Zeigefingers und verwendete das Maß des kleinstmöglichen Kraftanstiegs, um den Einfluss verschiedener sensorischer Bedingungen zu bewerten. Trotzdem lässt diese Art der Kraftproduktion Rückschlüsse auf die aktive Kraftproduktion auch bei höheren Kräften zu, da eine gute Differenzierungsfähigkeit für die Genauigkeit einer Kraftproduktion von Bedeutung ist. In der visuellen Bedingung konnten die Probanden die erzeugte Kraft auf einem Bildschirm sehen, in der taktilen Bedingung wurde der Kraftmesser am Fingernagel befestigt, so dass die Druckrezeptoren der Fingerkuppe nicht angesprochen werden konnten, und in der propriozeptiven Bedingung erfolgte eine Vibration der Handmuskulatur. Die höchste Fähigkeit zur Kraftauflösung ergab sich mit Hilfe visueller Informationen, die gröbste Kraftauflösung konnte beobachtet werden, wenn keine der Informationen aus den drei sensorischen Systemen verfügbar war. Die Tatsache, dass sich in der taktilen Bedingung kein Unterschied für die Kraftauflösung fand, wohl aber in der propriozeptiven Bedingung, deutet auf die höhere Bedeutung der Propriozeption bezüglich der Kraftauflösung hin. Diese Vorherrschaft bestätigen auch Studien an deafferentierten Patienten, in denen sowohl eine Beeinträchtigung für die Aufrechterhaltung einer isometrischen Kraft beschrieben wurde (Rothwell et al. 1982), sowie eine Beeinträchtigung für die Produktion einer adäquaten Greifkraft und deren zeitlichen Kopplung mit veränderten Last-Kräften beim Halten und Bewegen eines Objektes (Nowak et al. 2004a).

1.2.2. Die Zeit-Genauigkeitsrelation

Anhand des Beispiels des Kletterns wurde deutlich, dass neben der sensorischen Information ebenso die Anforderungen an die Zeit und die Genauigkeit für die Ausführung einer Greifbewegung von hoher Bedeutung sind. Der Zusammenhang zwischen beiden Variablen unterliegt bestimmten Gesetzmäßigkeiten, die im Folgenden beschrieben werden sollen.

Fundamentale Prinzipien der Bewegungen von Körpern entsprechen den grundlegenden Prinzipien der Mechanik, die den Zusammenhang zwischen Masse, Geschwindigkeit und Beschleunigung beschreiben. Im Gegensatz dazu sind Gesetze für die Kontrolle motorischer Handlungen schwieriger zu beschreiben, da die Daten in biologischen Systemen erhoben werden, die einem hohen Maß an Variabilität unterliegen und komplexer gestaltet sind als physikalische Systeme. Psychische Faktoren wie Motivation, Erregungszustand, Aktivierung usw. beeinflussen die Motorik und erschweren die Bildung von Gesetzen. Trotzdem existieren einige Prinzipien, die robust sind gegenüber einer Vielzahl von Bedingungen und äußeren Einflüssen und eine Gesetzmäßigkeit erkennen lassen.

Zu diesen Gesetzmäßigkeiten gehört z.B. die Relation zwischen der Bewegungsdauer und der Genauigkeit einer Bewegung. Eine längere Bewegungsdauer geht demnach mit einer höheren Bewegungsgenauigkeit einher, bzw. hohe Anforderungen an die Genauigkeit mit einer längeren Bewegungsdauer^[3]. Die Gültigkeit dieses Zusammenhangs wurde für eine Vielzahl verschiedener Bedingungen und Aufgaben bestätigt: Für diskrete und alternierende Zeigebewegungen (Fitts 1954), für isometrische Kräfte (Billon et al. 2000), für die Bedienung von Steuergeräten wie Joystick (Jagacinski et al. 1978) oder Computer-Maus (Card et al. 1978), für unterschiedliche Teile der Extremitäten (Langolf et al. 1976), für Bewegungen unter Wasser (Kerr 1973) und selbst wenn Aufgaben nur imaginär durchgeführt wurden (Decety und Jeannerod 1996).

(Woodworth 1899) gehörte zu den ersten Wissenschaftlern, die sich mit der Relation zwischen Bewegungsdauer und Genauigkeit befassten und die Grundlagen für die Formulierung einer Gesetzmäßigkeit bereitstellten. Die Aufgabe, die er verwendete, beinhaltete eine wiederholte Linien-Zeichnung zwischen zwei Zielpunkten, während die Bewegungsdauer durch ein Metronom vorgegeben wurde. Durch Variation der Bewegungsamplitude, Bewegungsausführung mit dominanter, bzw. nicht dominanter Extremität und der visuellen Rückmeldung, zeigte er, dass mit verlängerter Bewegungsamplitude die Geschwindigkeit der Bewegung zunahm und entsprechend die Genauigkeit abnahm. Ebenso konnte er eine Verschlechterung der Bewegungsgenauigkeit für die nicht-dominante Hand nachweisen. Ohne visuelle Rückmeldung war es allerdings nicht möglich, die Ungenauigkeit bei steigender Bewegungsgeschwindigkeit zu reproduzieren. Woodworth (1899) begründete dieses Phänomen mit einer Zweiteilung von Zeigebewegungen in eine “initial-adjustment”-Phase (engl.: initiale Einstellungsphase) mit ballistischem Charakter und einer “current-control”-Phase (engl.: fortlaufende Kontrollphase), in der visuelle Rückmeldungen zur Bewegungskorrektur benutzt werden. Bei langsamen Bewegungen können demnach die Informationen der visuellen Modalität zur Korrektur genutzt werden und Ungenauigkeiten verhindern, bei schnelleren Bewegungen fehlt die Zeit zur Korrektur, resultierend in einem Verlust an Bewegungsqualität.

Auf Grundlage dieser Erkenntnisse führte Fitts (1954) eine Reihe motorischer Aufgaben durch, deren Resultate zu einer Weiterentwicklung und Quantifizierung von Woodworths (1899) Ergebnissen führten. In dem klassischen Fitts-Paradigma bewegten die Versuchspersonen einen Stift zwischen zwei Zielpunkten (rechteckige Balken) hin und her, die in verschiedenen Bewegungsblöcken in Breite und Amplitude zueinander variierten. In einem vorgegebenen Zeitrahmen sollten möglichst viele Bewegungen zwischen den beiden Zielbereichen ausgeführt werden. Fitts (1954) fand eine Relation zwischen der Breite der Zielbereiche, der Amplitude, und der Bewegungsdauer. Seine Beobachtungen formulierte er als „Fitts’ Law“: MT= a+b log2 (2A/W), mit MT = durchschnittlicher Bewegungsdauer innerhalb eines Blocks, a und b = Konstanten, A= Amplitude zwischen den Zielbereichen und W= Breite der Zielbereiche. Der Term log2 (2A/W) drückt demnach die Schwierigkeit der jeweiligen Bedingung aus. Je größer die Amplitude und je kleiner die Breite des Zielbereiches, umso größer ist die resultierende Bewegungsdauer. Die Konstanten a und b beschreiben Ordinatenabschnitt und Steigung der Geraden und hängen von den Randbedingungen des Experimentes ab. Langolf et al. (1976) zeigte für verschiedene Effektoren der oberen Extremität unterschiedliche Steigungen der die Bewegungsdauer und Genauigkeit beschreibenden Regressionsgeraden. Je steiler die Gerade ansteigt, umso größer ist die Sensitivität des jeweiligen Effektors gegenüber Veränderungen der Aufgabenschwierigkeit. Eine Veränderung der Steigung konnte z.B. auch für ältere Probanden beobachtet werden (Goggin und Meeuwsen 1992; Pohl et al. 1996; Walker et al. 1997). Ein höherer Schwierigkeitsgrad wirkte sich bei ihnen im Vergleich zu jungen Probanden durch eine stärkere Verlangsamung aus.

1.2.2.1. Erklärungsmodelle der Zeit-Genauigkeitsrelation

Zahlreiche Erklärungsmodelle wurden zur Erklärung des beschriebenen reziproken Zusammenhangs zwischen Zeit und Genauigkeit einer Bewegung beschrieben. Darunter stellen die drei im Folgenden beschriebenen Modelle die wesentlichen dar.

Modell der Informationstheorie:

Informationstheoretische Erklärungsmodelle für den Zusammenhang zwischen Bewegungsdauer und Genauigkeit einer Bewegung basieren auf der von (Shannon 1948) begründeten Informationstheorie. In der Informationstheorie wird die Frage behandelt, mit welchem minimalen technischen Aufwand eine Nachricht gerade noch verständlich übertragen werden kann. Shannon (1948) wies nach, dass jeder technische Übertragungskanal nicht mehr als ein bestimmtes Maximum einer Nachrichtenmenge pro Zeiteinheit übertragen kann. Diese wird als Kanalkapazität bezeichnet. Eine Begrenzung bildet dabei das Rauschen als potentielle Störquelle innerhalb der informationsverarbeitenden Prozesse. In Bezug auf sensomotorische Prozesse spiegelt der Grad des Rauschens die Variabilität einer Bewegung wider. Die Höhe des Rauschens steigt mit der Menge der zu verarbeitenden Information an. Übertragen auf die ursprüngliche Aufgabe von Fitts (1954), würde eine höhere Informationsmenge aufgrund eines höheren Schwierigkeitsgrades der Aufgabe (z.B. größere Bewegungsamplitude oder Verkleinerung des Zielbereichs) entstehen. Eine Verarbeitung einer größeren Informationsmenge würde dann zu einer längeren Bewegungsdauer führen, um eine adäquate Bewegung zu erzeugen. Je größer die Schwierigkeit, um so länger würde es dauern, um ein Signal vom Rauschen zu extrahieren (Fitts, 1954).

Iteratives Korrekturmodell

Eine weiteres Erklärungsmodell der Zeit-Genauigkeitsrelation ist das iterative Korrekturmodell (Crossman und Goodeve 1963,1983). Ausgehend von der Unterteilung einer Bewegung in eine ballistische und eine auf sensorische Rückmeldung basierende Phase (Woodworth, 1899), beschreiben sie eine Bewegung als ständigen Wechsel zwischen diesen beiden Phasen. Die nach der ballistischen Phase erreichte Position weicht um einen gewissen Grad von der erwünschten Zielposition ab und muss dann in der folgenden Phase korrigiert werden. Die benötigte Bewegungsdauer einer Bewegung würde sich demnach aus der Summe der sukzessiv ausgeführten Korrekturen ergeben. In Anwendung auf das Fitts’sche Paradigma (Fitts, 1954) würden sich bei einer größeren Bewegungsamplitude die Anzahl der Korrekturen erhöhen, da sich die initiale Abweichung vom Ziel bei einer größeren Amplitude stärker auswirken würde. Analog wäre die Abweichung bei einer geringeren Zielgröße höher. Beide Faktoren würden demnach eine höhere Anzahl von Korrekturen erfordern und folglich die Bewegungsdauer verlängern.

Impuls-Variabilitätsmodell

Das iterative Korrekturmodell wurde von einigen Autoren bezüglich dessen Gültigkeit kritisiert (Meyer et al. 1982), da auch die erste Phase einer Bewegung von der Schwierigkeit der Aufgabe abhängen kann (Langolf,1976). Auch Schmidt et al. (1979) fanden Hinweise für eine Beeinflussung der ersten Phase innerhalb der Bewegung durch den Schwierigkeitsgrad der Aufgabe. Im Gegensatz zu Fitts (1954) variierten sie nicht die Größe des Zielbereiches, sondern die Bewegungsdauer innerhalb derer die Bewegung ausgeführt werden sollte. Die vorgegebenen Bewegungsdauern lagen zwischen 140 und 200 ms und waren damit zum einen deutlich kürzer als bei Fitts (1954) und erlaubten zum anderen lediglich eine initiale Impuls- Phase ohne die Möglichkeit zur Bewegungskorrektur. Die Ergebnisse zeigten einen linearen Zusammenhang zwischen dem Quotienten aus Amplitude und Zeit und der Variabilität der Bewegung. Mit größerer Amplitude oder kürzerer Bewegungsdauer, erhöhte sich die Streuung der erzielten Endpositionen. Die Bestätigung eines Zusammenhangs zwischen der Zeit und der Genauigkeit (hier gemessen anhand der Endpositions-Variabilität) auch bei sehr schnellen Bewegungen führte zu dem Impuls-Variabilitätsmodell (Schmidt et al. 1979). Danach ist die Ursache für eine höhere Bewegungsvariabilität in einer erhöhten Variabilität des initialen Impulses während der positiven Beschleunigungsphase zu sehen. Impuls wird dabei definiert als die Fläche unter der Kraft-Geschwindigkeitskurve. Bezogen auf die Bewegungsdauer und die Amplitude ergibt sich daraus: Die Variabilität des Impulses steht in direktem Zusammenhang mit der Amplitude und steht in inversem Zusammenhang mit der Bewegungsdauer.

1.2.2.2. Die Zeit-Genauigkeitsrelation bei Greifbewegungen

Während die Zeit-Genauigkeitsrelation für Zeigebewegungen in zahlreichen Studien untersucht wurde, ist nur sehr wenig über diese Relation bei komplexeren Greifbewegungen bekannt. Analog zu den bereits beschriebenen Studien können auch für Greifbewegungen entweder die Genauigkeitsanforderungen manipuliert werden oder die Zeitanforderungen. Studien, in denen die Auswirkung von Genauigkeitsanforderungen auf die Bewegungsdauer untersucht wurden, beschränkten sich allerdings auf die Analyse der Transportkomponente.

(Milner und Ijaz 1990) variierten z.B. die Größe von Löchern, in die kleine Holzstifte gesteckt werden sollten. Sie beobachteten einen inversen Zusammenhang zwischen der Größe der Löcher und der Bewegungsdauer, und zwar hauptsächlich in der negativen Beschleunigungsphase. Aufgrund dieses Versuchsdesigns kann allerdings keine Aussage auf die Greifkomponente getroffen werden, da nicht das Greifen des Objektes sondern dessen Manipulation anhand der Trajektorien der Transportkomponente betrachtet wurde. Auch Marteniuk et al. (1990) variierte die Zielbereiche, in dem sie unterschiedlich große Holzscheiben (Æ1-10 cm) als Objekte verwendete. Sie zeigten eine Verlängerung der Bewegungsdauer für kleinere Holzscheiben, beschränkten sich aber ebenfalls auf die Bewegungsdauer der Transportkomponente. Zusätzlich konnte sie allerdings bei kleinen Objekten ein früheres Erreichen der maximalen Apertur für die Greifkomponente beobachten. Dies könnte auf eine Veränderung der gesamten Bewegungsdauer der Greifkomponente hindeuten, eine genaue Analyse der Zeit nach Erreichen der maximalen Apertur blieb jedoch aus.

Zudem konnte der beobachtete Einfluss der Objektgröße auf die Bewegungsdauer nicht bestätigt werden (Bootsma et al. 1994). Sie veränderten sowohl die Größe als auch die Breite der Objekte. Eine direkte Abhängigkeit konnte nur zwischen der Breite des Objektes und der Bewegungsdauer gefunden werden. Ein signifikanter Effekt des Faktors Größe zeigte sich nur für die größten Objekte (9 cm) und manifestierte sich im Gegensatz zu Marteniuk et al. (1990) sogar in einer verlängerten Bewegungsdauer. Diese Diskrepanz begründeten sie mit der Größe der verfügbaren Greif-Fläche als entscheidende Variable, die sich bei Veränderung der Zielscheiben-Durchmesser (Marteniuk et al. 1990) automatisch vergrößert, nicht aber bei den von ihnen verwendeten Quadern.

Ebenso unzureichend für Aussagen über die Greifkomponente sind Experimente, in denen ein Holzstift auf einem Joystick gegriffen werden sollte (Wallace und Weeks 1988), und dabei eine Variation des Toleranzbereiches der resultierenden Joystickbewegung erfolgte. Die Bewegungsdauer erhöhte sich zwar mit Verringerung des Toleranzbereiches, aber wiederum reflektierte die abhängige Variable lediglich Ungenauigkeiten der Transportkomponente. Zusätzlich beobachteten sie allerdings ebenfalls eine Vergrößerung der maximalen Apertur bei schnelleren Bewegungen. Diese Aperturveränderungen mit höherer Bewegungsgeschwindigkeit wurden bereits von Wing et al. (1986) festgestellt. Auch hier sollten die Probanden einen Holzstift entweder in eigener Geschwindigkeit oder so schnell wie möglich greifen. Die Vergrößerung der Apertur ging allerdings nicht nur mit einer steigenden Geschwindigkeit einher, sondern ebenfalls mit einer höheren Variabilität der Transportkomponente. Dies interpretierten sie als Hinweis auf das Streben nach einer höheren Toleranz gegenüber Positionsfehlern, die sich aufgrund einer erhöhten Variabilität ergeben. Ein Nachteil dieser Studie war allerdings die Definition der Transportkomponente über die Position des Daumens, so dass eine Differenzierung zwischen Transport- und Greifkomponente nicht möglich war. Offen blieb weiterhin die Frage, ob die Ursache für die vergrößerte Apertur in der höheren Variabilität oder allein in der Geschwindigkeit der Bewegung lag.

Neben der Studie von Wing et al. (1986) wurde die Variabilität der Greif- und Transportkomponente von Chieffi und Genitlucci (1993) und Kudoh et al. (1997) untersucht, die allerdings widersprüchliche Ergebnisse lieferten. Während Kudoh et al. (1997) für Greifbewegungen zu Zylindern unterschiedlicher Größe und Entfernung eine erhöhte Variabilität für die Transport- und Greifkomponente beobachtete, fanden Chieffi und Gentilucci (1993) nur für die Transportkomponente eine erhöhte Variabilität mit kürzerer Bewegungsdauer. In beiden Studien ergab sich eine unterschiedliche Bewegungsdauer allerdings nur indirekt durch die Variation der Distanz zum Objekt, so dass die Ergebnisse sowohl auf die Bewegungsdauer als auch auf die unterschiedliche Distanz zurückzuführen sein konnte.

Zusammenfassend bestehen demnach erst wenige Kenntnisse über die Zeit-Genauigkeitsrelation für die Greifkomponente. Bisherige Studien beschränkten sich entweder auf die Analyse der Transportkomponente oder variierten nur indirekt den Zeitfaktor.

1.2.3. Der Einfluss veränderter Schwerkraft auf die Motorik

Bisher wurden die Grundlagen von Greifbewegungen unter verschiedenen Gesichtspunkten betrachtet: Deren Zusammensetzung aus unterschiedlichen Komponenten, der Einfluss sensorischer Rückmeldung und die Anwendung auf das grundlegende motorische Prinzip der Zeit-Genauigkeitsrelation. Die Analyse von Greifbewegungen unter veränderten Umweltbedingungen stellt einen weiteren Gesichtspunkt dar, der anhand des Beispiels des freien Falls oder erhöhter Beschleunigung und der sich daraus ergebenden erhöhten oder erniedrigten Schwerkraft, die auf den Körper wirkt, betrachtet werden soll.

Änderungen der Schwerkraft können die sensomotorische Koordination stark beeinträchtigen und zu Defiziten in der Ausübung motorischer Fertigkeiten führen. Beim Erlernen einer neuen Fertigkeit werden motorische Programme angelegt, die bei Bedarf bereitgestellt werden (Schmidt 1975). Eine Neuberechnung der für eine Bewegung benötigten Parameter wird somit unnötig und erfordert lediglich eine Anpassung an die jeweiligen Anforderungen. Die Entwicklung dieser motorischen Programme erfolgt in der Regel unter einer Erdbeschleunigung von 1 G. Befindet sich der menschliche Körper in Schwerelosigkeit, könnten diese unter 1 G-Bedingungen etablierten motorischen Programme unangemessen sein, da die fehlende Schwerkraft nicht in die „Vor-Berechnungen“ mit einbezogen würde.

Erfährt der Körper eine veränderte Schwerkraft, könnte dies ebenso als erhöhte bzw. verringerte Masse interpretiert werden was zu der Re-Interpretations-Hypothese führte (Bock et al. 1992). Da Masseänderungen im Alltag nicht ungewöhnlich sind, erfolgt eine Modifikation der Bewegung, die eine Anpassung der Parameter für die Bewegungsausführung beinhaltet. Beim stationären Arm sind Gewichtskraft- und Masseänderung mechanisch äquivalent, in Bewegung unterscheidet sich jedoch dessen Trägheit. Bei „Re-Interpretation“ einer erhöhten Schwerkraft als zu hohe Masse würde folglich auch die Trägheit des Armes überschätzt und somit zu einer überschießenden Bewegung führen. Bei verringerter Schwerkraft käme es analog zu einer Verringerung des Bewegungsausmaßes (Sangals et al. 1999; Heuer et al. 2003) oder ebenfalls zu einer überschießenden Reaktion, da reduzierte Massen im Alltag nicht in dem Maße präsent sind und eine „Re-Interpretation“ somit fraglich erscheint. In diesem Fall würde auf „normale“ Bewegungsprogramme zurückgegriffen, die zwar eine korrekte Interpretation der Trägheit beinhalten, aber zu einer Überschätzung der Masse führen würden (Bock 1992)

Astronauten oder Piloten moderner Hochleistungsjets sind einerseits einer veränderten Schwerkraft ausgesetzt, müssen allerdings andererseits hochpräzise Bewegungen bei der Steuerung von Geräten durchführen. Eine exakte Ausführung von Bewegungen ist gebunden an die Vielzahl von Informationen, die das Zentralnervensystem aus dem sensorischen System erhält. Verändert sich nun die auf den Körper wirkende Schwerkraft, können Fehlinterpretationen dieser Informationen folgern und somit die Qualität des motorischen Outputs stark vermindern. Daher ist es wünschenswert, Erkenntnisse über die Qualität sensomotorischer Kontrolle unter verschiedenen Schwerkraft-Bedingungen zu erlangen und mögliche Ursachen für eventuelle Defizite aufzuzeigen.

1.2.3.1. Die Bedeutung sensorischer Information unter veränderter Schwerkraft

Während verringerter Schwerkraft kann die Fähigkeit zur Orientierung im Raum stark beeinträchtigt sein. So verschlechtert sich z.B. die Positionswahrnehmung der eigenen Körperteile während Schwerelosigkeit in Parabelflügen (Lackner und DiZio 1993) und es können Illusionen auftreten bezüglich der Körperposition, der eigenen Körperbewegung oder der Umgebung (Kornilova 1997a). Eine typische Illusion ist beispielsweise die Wahrnehmung einer umgekehrten Körperposition, die besonders dann auftritt, wenn zusätzlich zu einer verringerten Eingangsinformation aus den Otholiten, die visuellen und taktilen Informationen aus der Umgebung fehlen (Graybiel und Kellog 1967; Lackner 1992). Selbst eine Veränderung der visuellen Information kann ausreichen, um eine Illusion zu provozieren (Lackner, 1992): Richteten die Probanden ihren Blick nach unten, so fühlten sie sich auch in einer Position, in der die Füße nach unten zeigten.

Auch bei einer erhöhten Beschleunigung können Illusionen auftreten. So berichten Piloten z.B. bei Beschleunigung des Flugzeugs von dem Eindruck einer Aufwärts-Bewegung und beim Abbremsen von einer Abwärts-Bewegung (Benson 1999). Weiterhin hatten Probanden, die in den Phasen der erhöhten Beschleunigung (1.8 G) tiefe Kniebeugen ausführten die Illusion, dass Flugzeug würde sich an Stelle des eigenen Körpers auf und ab bewegen (Lackner und Graybiel 1981). Dies führten sie auf ein Missverhältnis zwischen der efferenten Signale und der erwarteten propriozeptiven Rückmeldung zurück. Zu den Propriozeptoren zählen Rezeptoren in der Muskulatur, Haut und in den Gelenken, die Auskunft über momentane Körperposition, Bewegung und ausgeübte Kraft geben. Die Aktivität der Muskelspindeln kann durch den schwerkraftabhängigen veränderten Einfluss auf die Otholitenorgane beeinflusst werden und über den lateralen vestibulo-spinalen Trakt zu einer Empfindlichkeitsänderung der Muskelspindeln (Modulation der gamma-Motoneurone) führen. Eine Erhöhung der Spindelentladungsrate würde in einer Überschätzung der Muskellänge resultieren, eine verminderte Entladungsrate in einer Unterschätzung. Ausmaß einer Bewegung, Differenzierungsfähigkeit und Wahrnehmung der Körperposition könnten dadurch gestört sein (Lackner und Graybiel 1981; Money und Cheung 1991; Bock et al. 1992; Lackner und DiZio 1992; Roll et al. 1998). Studien zur Ausprägung des tonischen Vibrationsreflexes (TVR) und des H-Reflexes zeigten, dass bereits auf reflektorischer Ebene Veränderungen durch den Einfluss der Schwerkraft auftreten können. So kam es in 0 G zu einer Abschwächung des TVRs und in 1.8 G gegensinnig zu einer Verstärkung des TVRs, was auf eine gesteigerte Spindelaktivität hinwies (Lackner und DiZio 1992).

Diese Beispiele sind ein erster Hinweis auf die Bedeutung der sensorischen Information für eine angemessene sensomotorische Kontrolle unter erhöhter oder verringerter Schwerkraft. Aufgrund der veränderten vestibulären und propriozeptiven Informationen verbleiben zur räumlichen Orientierung hauptsächlich visuelle und taktile Informationen (Young et al. 1992). Tatsächlich legten Astronauten bei fehlender Erdbeschleunigung ein größeres Gewicht auf visuelle und taktile Hinweise, um sich zu orientieren und die Körperhaltung zu kontrollieren (Young et al. 1986). Allerdings unterliegt auch das visuelle System einigen Veränderungen unter veränderter Beschleunigung. Die visuelle Lokalisation von Objekten kann durch die „Aufzugs-Illusion“ erschwert sein (Whiteside 1961; Cohen 1973). Die wahrgenommene Position des Objektes kann dabei entweder zu hoch (bei erhöhter Schwerkraft) oder zu niedrig sein (bei verringerter Schwerkraft) und somit zu fehlerhaften Bewegungen führen. Ebenso wurde bei Astronauten eine Verlangsamung der Augensakkaden beobachtet, ein spontaner Nystagmus und eine verminderte Fähigkeit zur Verfolgung sich bewegender Objekte (André-Deshays et al. 1993; Kornilova 1997b). Inwieweit sich diese Beobachtungen allerdings auf die Motorik auswirken könnten, bleibt fraglich.

Ein möglichst umfassender sensorischer Input scheint demnach gerade unter veränderter Schwerkraft von besonderer Bedeutung zu sein. Gerade für das vestibuläre und propriozeptive System wurden eindeutige Beeinträchtigungen gezeigt. Dagegen scheint das visuelle und taktile System hilfreich für die Orientierung und somit auch für eine verbesserte sensomotorische Kontrolle zu sein. Daher wäre eine Untersuchung des Einflusses der letzten beiden Modalitäten für Greifbewegungen unter veränderter Schwerkraft von Bedeutung.

1.2.3.2. Zielgerichtete Bewegungen in veränderter Schwerkraft

Bisher konzentrierten sich die Untersuchungen zielgerichteter Bewegungen in veränderter Schwerkraft hauptsächlich auf Zeigebewegungen. Diese Studien lieferten allerdings widersprüchliche Ergebnisse. Während die Probanden in einer Studie Zeigebewegungen sowohl während erhöhter als auch verringerter Schwerkraft zu hoch ausführten (Bock et al. 1992; Bock et al. 1996a), zeigten sie in einer anderen Studie während erhöhter Schwerkraft zwar zu hoch, aber bei verringerter Schwerkraft zu niedrig (Whiteside 1961). Eine dritte Studie konnte keine abhängigen Effekte von der Schwerkraft für Zeigebewegungen beobachten (Aume 1973). Eine Erklärung für diese widersprüchlichen Ergebnisse könnte die unterschiedliche Dauer der einzelnen Bewegungen sein. So zeigte (Berger et al. 1997) für Zeigebewegungen bei Astronauten eine verlängerte Bewegungsdauer, während die Genauigkeit der Bewegungen unverändert blieben. Die Verlängerung der Bewegungsdauer könnte als eine Möglichkeit gesehen werden, die Bewegungsgenauigkeit auch unter erschwerten Bedingungen aufrechtzuerhalten. Tatsächlich konnte für Zeigebewegungen während erhöhter Schwerkraft beobachtet werden, dass Bewegungen mit einer kürzeren Bewegungsdauer mit einer höheren Ungenauigkeit einhergingen (Canfield 1953). Umgekehrt zeigte Ross (1991) anhand des Fitts‘ Paradigmas (Fitts 1954), bei dem die Probanden schnelle alternierende Bewegungen zwischen zwei Zielbereichen ausführten, eine konstante Bewegungsgeschwindigkeit, während die Fehlerrate unter veränderter Schwerkraft anstieg. Einen weiteren Hinweis für die Bedeutung der Bewegungsdauer während veränderter Schwerkraft zeigten die unterschiedlichen Ergebnisse für die Ausführung von Zeigebewegungen im Vergleich zu Folgebewegungen, bei denen ein sich im Kreis bewegender Punkt verfolgt werden sollte (Bock et al. 2001). Während die Zeigebewegungen verlangsamt waren, veränderte sich die Bewegungsgeschwindigkeit bei der Folgeaufgabe nicht. Statt dessen zeigte sich für die produzierten Ellipsen eine Veränderung in der Achsenorientierung und eine höhere Variabilität. Dieses Ergebnis verdeutlicht, dass Bewegungen in verringerter Schwerkraft mit nur geringen Einbußen bezüglich der Genauigkeit ausgeführt werden können wenn sich die Bewegungsdauer reduziert, auf der anderen Seite dagegen eine höhere Ungenauigkeit aufweisen, wenn sie mit der gleichen Geschwindigkeit wie unter 1 G Bedingungen ausgeführt werden.

Aufgrund der Ergebnisse der oben beschriebenen Studien ist es erstaunlich, dass nur wenige Untersuchungen zur Ausführung von Greifbewegungen während veränderter Schwerkraft existieren, da sie eine viel komplexere und häufigere Bewegungsqualität im Arbeitsalltag darstellt. In einem ersten Ansatz zur Untersuchung der Greifkomponente griffen die Probanden in der 0 G und 1.8 G Phase während Parabelflügen virtuelle Zielpunkte unterschiedlicher Größe (Bock 1996). Nur die Größe der Apertur am Ende der Bewegung zeigte einen Effekt aufgrund der Schwerkraft. Sie war 15% kleiner als unter normaler Schwerkraft, und zwar sowohl während erhöhter als auch während verringerter Schwerkraft. Ebenso konnte eine geringere Modulation der maximalen Apertur und End-Apertur in Abhängigkeit von der Größe des Zielpunktes beobachtet werden. In einer weiteren Studie konnte gezeigt werden, dass die Genauigkeit der Apertur bei Bewegungsende nicht durch verringerte Beschleunigung beeinflusst wurde, wohl aber die Bewegungsdauer (Jüngling und Bock 1998). Für Greifbewegungen scheint es demnach einen ähnlichen Hinweis auf Veränderungen des Verhältnisses zwischen Bewegungsdauer und Genauigkeit von Bewegungen zu geben.

Genau dieser Zusammenhang wurde für Greifbewegungen in einer Studie während Parabelflügen untersucht (Jüngling et al. 2002). Hierbei wurde explizit die Bewegungsdauer in drei verschiedenen Blöcken variiert, so dass der Einfluss auf die Genauigkeit der Greifbewegungen untersucht werden konnte. Wie unter normalen Schwerkraftbedingungen konnte ein Zusammenhang zwischen der Bewegungsdauer und der Genauigkeit gefunden werden, der sich in einer höheren Abweichung von der geforderten Aperturänderung bei verkürzter Bewegungsdauer verdeutlichte. Dieses Verhältnis veränderte sich allerdings nicht während der 0 G Phasen. Ein Nachteil der Studie war alllerdings, dass nur die Abweichung von der geforderten End-Apertur betrachtet wurde und nicht die Veränderungen für die maximale Apertur und deren Variabilität. Ebenso zeigte sich trotz der vorgegebenen Bewegungsdauern eine stärkere Modulation der Bewegungsdauern während der Parabeln, so dass aufgrund dieser Unterschiede bereits eine Veränderung des Verhältnisses gegeben sein könnte.

Neben der Greifkomponente ist auch eine Beeinflussung der Kraftkomponente innerhalb der Greifbewegungen denkbar. Allerdings sind auch hier die Ergebnisse nicht immer im Einklang miteinander und abhängig von der Vorerfahrung der Probanden. Hinweise auf solche Anpassungsvorgänge an veränderte Beschleunigungen ergaben Experimente, in denen die Kraft untersucht wurde, die Probanden beim Halten eines Objektes aufwendeten. Sowohl in 0 G Phasen als auch in 1.8 G Phasen während Parabelflügen erfolgte die Modulation der Greifkraft in Abhängigkeit von der Last-Kraft und war nur zu Beginn der veränderten Schwerkraftbedingungen und bei unerfahrenen Testpersonen unangemessen (Hermsdorfer et al. 1999; Hermsdorfer et al. 2000; Augurelle et al. 2003). Dies ist erstaunlich, da sich für das Abschätzen der Masse eines in Schwerelosigkeit bewegten Objektes deutliche Defizite zeigten (Ross und Reschke 1982; Ross et al. 1984) und somit auch die Produktion von Kräften beeinträchtigt sein könnte. Tatsächlich zeigten sich Ungenauigkeiten für die Produktion isometrischer Kräfte bei Greifbewegungen (Bock und Cheung 1998). Die Probanden reproduzierten dabei in einem Präzisionsgriff mit Daumen und Zeigefinger vorgegebene Kräfte zwischen 3.4 und 6.8 N während sie einer Beschleunigung von 1, 1.5 oder 3 G ausgesetzt waren. Die Ergebnisse zeigten unabhängig von der Höhe der produzierten Kraft eine Erhöhung der Kraftamplitude und dieser Effekt schien sich bereits während einer Beschleunigung von 1.5 G zu manifestieren. Fraglich blieb allerdings, ob diese Krafterhöhung auch bei größeren Kräften vorhanden wäre, oder auf die hier verwendeten relativ kleinen Kräfte beschränkt war.

Ein weiterer Punkt, der bei der Erzeugung von Kräften gerade bei erhöhten Beschleunigungen eine Rolle spielen könnte, ist die Bewegungsrichtung. Schon bei Bewegungen unter 1 G konnten z.B. Unterschiede bezüglich der Kinematik oder der elektrischen Muskelaktivität festgestellt werden, in Abhängigkeit davon, ob sie mit oder entgegen der Schwerkraft ausgeführt wurden (Atkeson und Hollerbach 1985; Virji-Babul et al. 1994; Papaxanthis et al. 1998). Dieser Unterschied könnte sich bei erhöhten Beschleunigungen weiterhin verstärken. Interessant für die Kraftproduktion wäre allerdings das Ausmaß der produzierten Kraft in Abhängigkeit von der Richtung der Schwerkraft. Für alternierende Bewegungen des Unterarms zwischen zwei Zielen, konnte Fisk et al. (1993) keinen Unterschied in der Bewegungsamplitude während 0 G und 1.8 G beobachten, unabhängig davon, ob die Bewegungen in horizontaler oder vertikaler Bewegungsrichtung ausgeführt wurden. Trotzdem wäre denkbar, dass sich eventuell vorhandene Effekte verstärken könnten, wenn sie in Richtung der wirkenden Beschleunigung durchgeführt werden. Für eine exakte Differenzierung zwischen rein biomechanischen Effekten einer erhöhten Beschleunigung und Effekte aufgrund anderer Faktoren wäre demnach die Bewegungsausführung in verschiedenen Ebenen erforderlich.

1.3. Ziele der Arbeit

In dieser Arbeit sollen Greifbewegungen, die eine komplexe Bewegungsqualität innerhalb zielgerichteter Bewegungen darstellen, untersucht werden. In Bezug auf die bisherigen zahlreichen Studien, die sich mit den Grundprinzipien von Greifbewegungen beschäftigten, wurde eine Unterteilung in verschiedene Komponenten vorgenommen: die Transport-, Greif und Kraftkomponente. Aufgrund immer noch bestehender Unklarheiten über eine eventuelle Kopplung oder eine bestehende Unabhängigkeit voneinander, sollen diese drei Komponenten gesondert betrachtet werden. Das erste Experiment in dieser Arbeit beschäftigt sich mit der Greif- und Transportkomponente, die unter Verwendung eines Präzisionsgriffes untersucht werden. Im zweiten Experiment steht die Kraftkomponente im Vordergrund, die anhand eines Zylindergriffs analysiert wird.

Eine große Bedeutung für alle Komponenten wurde der Verfügbarkeit sensorischer Rückmeldung beigemessen. Die Ergebnisse für die Auswirkung visueller Rückmeldung auf die Greif- und Transportkomponente waren allerdings widersprüchlich, und Studien zur Auswirkung taktiler Rückmeldung auf diese beiden Komponenten nicht ausreichend. Deshalb soll in dieser Arbeit explizit der Einfluss dieser beiden Modalitäten auf die Greif- und Transportkomponente untersucht werden.

- Durch die Verwendung virtueller Zielpunkte und der Möglichkeit die Sichtbarkeit der Hand zu regulieren, soll sowohl der Einfluss jeder einzelnen Modalität als auch deren Kombination betrachtet werden.

Neben der Verfügbarkeit sensorischer Information sind ebenso die Anforderungen an die Bewegungsdauer und die Genauigkeit einer Bewegung besonders für die Transport- und Greifkomponente von Bedeutung. Ein inverser Zusammenhang zwischen der Bewegungsdauer und der Genauigkeit einer Bewegung für zielgerichtete Bewegungen konnte in bisherigen Studien aufgezeigt werden. Sie beschränkten sich allerdings hauptsächlich auf die Transportkomponente, so dass eine eindeutige Betrachtung der Greifkomponente noch aussteht.

- Die Zeit-Genauigkeitsrelation soll für beide Komponenten anhand der Variation der Bewegungsdauer untersucht werden

Hohe Anforderungen werden an die Anpassungsfähigkeit von Greifbewegungen gestellt. Bei veränderten Umweltbedingungen benötigen alle drei Komponenten ein hohes Maß an Flexibilität. Eine extreme Bedingung, die kurzfristig in Alltag und Sport und längerfristiger oder intensiver bei Astronauten und Jetpiloten auftritt, ist die veränderte Schwerkraft. Veränderungen der Schwerkraft sind für Greifbewegungen von grundsätzlichem Interesse, da sich bisherige Untersuchungen hauptsächlich auf die Kraftkomponente beschränkten. Für die Kraftkomponente wäre weiterhin eine Ausweitung auf andere Bewegungsqualitäten als den bisher verwendeten Präzisionsgriff wünschenswert. Ebenso sind Auswirkungen in Bezug auf die Verfügbarkeit sensorischer Rückmeldung und Veränderungen der Zeit-Genauigkeitsrelation von Interesse, da die Funktion der sensorischen Systeme zum Teil vermindert ist, und Zeitdruck und hohe Genauigkeitsanforderungen gerade bei Astronauten und Jetpiloten ein Rolle spielen. Da es aus methodischen und organisatorischen Gründen nicht möglich war, alle drei Komponenten unter erhöhter und verringerter Schwerkraft zu untersuchen, wurde jeweils nur eine Schwerkraftveränderung getestet.

- Die Veränderung der Greif- und Transportkomponente soll in Schwerelosigkeit untersucht werden, unter besonderer Berücksichtigung der Verfügbarkeit sensorischer Rückmeldung und der Zeit-Genauigkeitsrelation.
- Die Kraftkomponente soll anhand einer isometrischen Kraftproduktion an einem unbeweglichen Joystick unter erhöhter Schwerkraft analysiert werden.

Aus den geplanten Experimenten ergeben sich die folgenden Fragestellungen:

- Wie wirkt sich der Einfluss visueller und taktiler Rückmeldung auf Greifbewegungen aus?

Aufgrund der Bedeutung des visuellen Systems wird eine hohe Beeinflussung der Greifbewegungen durch die Verfügbarkeit der visuellen Rückmeldung erwartet. Die taktile Rückmeldung könnte insbesondere dann ein Rolle spielen, wenn keine visuellen Informationen vorhanden sind.

- Existiert eine Zeit-Genauigkeitsrelation auch für die Greif-Komponente und unterscheidet sie sich von der Transportkomponente?

Unterschiedliche zugrunde liegende Kontrollmechanismen sollten sich in einer unterschiedlichen Ausprägung der Zeit-Genauigkeitsrelation für beide Komponenten äußern.

- Verändert sich der Einfluss sensorischer Rückmeldung unter Schwerelosigkeit oder ist er anders gewichtet?

Aufgrund von Beeinträchtigungen der sensorischen Systeme in Schwerelosigkeit, besonders des propriozeptiven Systems, sollte der Verfügbarkeit visueller und taktiler Information eine besondere Bedeutung zukommen und die Abhängigkeit von ihnen erhöhen.

- Kann eine Veränderung der Zeit-Genauigkeitsrelation unter Schwerelosigkeit beobachtet werden?

Die veränderten motorischen Anforderungen in Schwerelosigkeit könnte die Relation zwischen der Bewegungsdauer und Genauigkeit verstärken, so dass eine höhere Bewegungsdauer für eine unveränderte Genauigkeit erforderlich wäre.

- Wie verändert sich die Kraftkomponente für einen Zylindergriff in erhöhter Schwerkraft?

Aufgrund einer beeinträchtigten propriozeptiven Funktion werden Veränderungen der Kraftproduktion in erhöhter Schwerkraft vermutet, die sich in einer positiven oder negativen Abweichung auswirken könnten.

[...]

^[1] Der Begriff einer „veränderten Schwerkraft“ ist im physikalischen Sinne nicht ganz korrekt, da die Schwerkraft (=Erdanziehungskraft) in Erdnähe immer nahezu gleich ist. Bei einer erhöhten Beschleunigung oder im freien Fall verändert sich demnach nur die Gewichtskraft, die auf den Körper wirkt. Da im allgemeinen Sprachgebrauch der Begriff der veränderten Schwerkraft durchaus üblich ist und im Zusammenhang mit dieser Arbeit treffender erschien, wird Schwerkraft im Folgenden als die auf den Körper wirkende Gewichtskraft definiert.

Als Schwerelosigkeit wird der Zustand bezeichnet, bei dem die Masse kein Gewicht besitzt und ist genaugenommen eine Form des freien Falls. Die Abkürzung „G“ wird im Folgenden für die Erdbeschleunigung verwendet, die als 1G = 9.81 m/s2 = 1 * g (engl. gravity) definiert ist. 3G würden der dreifachen Erdbeschleunigung entsprechen.

^[2] Last-Kraft (in der englischen Literatur als „load-force“ bezeichnet): wird hier definiert als Kraft, die beim Halten eines Objektes tangential auf die Fingerspitzen wirkt. Die Lastkraft resultiert aus dem Gewicht des Objektes (Masse x Erdbeschleunigung) und der inertialen Objektbeschleunigungen aufgrund von Armbewegungen.

^[3] Der Begriff der Genauigkeit wird in diesem Zusammenhang sowohl als Maß für den konstanten Fehler, sowie für den variablen Fehler verwendet. Unter dem ersten wäre z.B die Abweichung von der vorgegebenen End-position zu verstehen und unter letzterem die Variabilität der End-Position. Beides wird hier im Folgenden zu dem Begriff der Genauigkeit zusammengefasst.