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Ermittlung des metabolischen respiratorischen Quotienten anhand einer Korrektur des spirometrisch ermittelten Verhältnisses aus Kohlenstoffdioxidabgabe und Sauerstoffaufnahme bei proportionalem und integralem Stoffwechselverhalten

©2000 Doktorarbeit / Dissertation 178 Seiten

Zusammenfassung

Inhaltsangabe:Einleitung:
Schon gegen Ende des letzten Jahrhunderts (im Frühjahr 1891) wurden auf Anregung PFLÜGLERS im tierphysiologischen Institut der königlichen landwirtschaftlichen Hochschule zu Berlin Untersuchungen über den Sauerstoffverbrauch und die Kohlendioxidabgabe bei gemessener Muskelarbeit von ZUNTZ durchgeführt. Er benutzte den Respiratorischen Quotienten (RQ), der das Verhältnis von Kohlendioxidabgaberate und Sauerstoffaufnahmerate der Atemluft repräsentiert, um Aufschlüsse über die Art der Energiebereitstellung bei körperlicher Arbeit zu erlangen. Entsprechend des noch heute Verwendung findenden Prinzips des „Non-protein-RQ“, bei dem der Anteil der Energiebereitstellung durch Eiweiße vernachlässigt wird, wurde aus dem gemessenen RQ linear auf den Anteil der Fette bzw. Kohlenhydrate an der Energiebereitstellung geschlossen.
Schon damals war eine Tendenz des RQ zu höheren Werten bei körperlicher Arbeit, deren Intensität mit der Zeit ansteigt, sowie im Jahre 1920 demonstriert von KROGH et al. eine Abhängigkeit des RQ vom Kohlenhydratangebot zu erkennen. Im Jahre 1939 zeigten CHRISTENSEN und HANSEN, dass zuverlässige RQ-Werte erst nach 10 bis 15-minütiger Belastung gemessen werden können. Die selben Autoren weisen in einem anderen Artikel des gleichen Jahres auf die verzögerte oder gar unmögliche Einstellung eines RQ-Gleichgewichtswertes bei größerer Arbeitsintensität bedingt durch die Laktatfreisetzung hin.
In der nachfolgenden Zeit wurden insbesondere durch die genannten Forscher sowie durch ASMUSSEN und ÅSTRAND mittels Douglas-Sack-Methode Untersuchungen über den Gasstoffwechsel während körperlicher Aktivität durchgeführt. In jüngerer Zeit hat die Entwicklung mobiler Spirometriesysteme mit vertretbarer Messgenauigkeit die Einsatzmöglichkeiten der Spiroergometrie in der praxisorientierten Sportmedizin und Leistungsphysiologie verbessert. Somit besteht nun z.B. auch in den Spielsportarten die Möglichkeit, über die Analyse der Atemgase (indirekte Kalorimetrie) auf die Art der Energiebereitstellung in der Muskulatur schließen zu können.
FERRANNINI (1988) bezeichnet die indirekte Kalorimetrie jedoch nicht als wissenschaftliche Methode, sondern allein als wissenschaftliche Theorie, da der aus der Analyse der Atemgase ermittelte Respiratorische Quotient nur einen Surrogatparameter für die Energiebereitstellung in der Muskulatur darstellt. Steht noch die Sauerstoffaufnahme bei körperlicher Belastung in sehr hoher Übereinstimmung mit […]

Leseprobe

Inhaltsverzeichnis


ID 7080
Giesen, Heinz: Ermittlung des metabolischen respiratorischen Quotienten anhand einer
Korrektur des spirometrisch ermittelten Verhältnisses aus Kohlenstoffdioxidabgabe und
Sauerstoffaufnahme bei proportionalem und integralem Stoffwechselverhalten
Hamburg: Diplomica GmbH, 2003
Zugl.: Fachhochschule Südwestfalen, Sporthochschule, Dissertation / Doktorarbeit, 2000
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Haftung für evtl. verbliebene fehlerhafte Angaben und deren Folgen.
Diplomica GmbH
http://www.diplom.de, Hamburg 2003
Printed in Germany

Die dieser Arbeit zugrunde liegenden Meßergebnisse wurden in sehr guter Zusammenarbeit
mit Herrn Dr. med. Dirk Klee sowie mit Unterstützung der Geschwister Katrin und Kerstin
Horst erhoben.
Für die tatkräftige Hilfe bin ich Frau Karin Böttcher, Frau Marie-Luise Pruys, Herrn Prof. Dr.
Alois Mader, Herrn Dipl. Ing. Klaus Wasser und Herrn Dr. Argirios Vassiliadis sowie
weiteren namentlich nicht genannten Mitarbeitern des Institutes für Kreislaufforschung und
Sportmedizin der Deutschen Sporthochschule Köln zu Dank verpflichtet.
Herrn Professor Schwenen vom Institut für Physiologische Chemie II der Heinrich-Heine-
Universität Düsseldorf möchte ich für das sehr detailierte und informative Gespräch danken.
Ganz besonders freut mich, daß sich mit der Zeit eine vertrauensvolle, wissenschaftlich
ergiebige und freundschaftliche Atmosphäre zu meinem Mentor Herrn Prof. Dr. med. A.
Mader entwickelte. Ich hoffe, daß sich dies auch in der Zukunft erhalten läßt.
Die Untersuchungen wurden im Rahmen der Forschungsvorhaben für Kreislaufforschung und
Sportmedizin vom Bundesinstitut für Sportwissenschaft gefördert.
Zuletzt seien die untersuchten Sportler genannt, ihnen bin ich für die geleistete
Zusammenarbeit und dem gezeigten, häufig nahezu selbstverachtenden Einsatz besonders
dankbar.

Für Christiane und meine Familie
,,Sport und Bewegung wirken wie ein Medikament, das gleichzeitig
den Sauerstoffbedarf des Herzens senkt und das Sauerstoffangebot
erhöht, das Volumen der Mitochondrien vergrößert, die
Kapillarisierung erhöht, die Fließeigenschaften des Blutes
verbessert und dadurch antithrombotisch wirkt, hochsignifikante
Einflüsse auf den Lipid- und Kohlenhydratstoffwechsel hat, zum
Beispiel den Insulinspiegel senkt und außerdem noch zum
psychischen Wohlbefinden beiträgt.
Gäbe es ein Medikament mit diesen Wirkungen, es wäre das
Medikament des Jahrhunderts.
(Wildor Hollmann)

Inhaltsverzeichnis
Seite
1.
Einleitung
1
2.
Methoden
4
2.1
Untersuchungsgut
4
2.2
Untersuchungsgang
5
2.2.1 Eingangsuntersuchung
5
2.2.2 Stufenförmige Belastungsuntersuchungen
6
2.2.3 Dauerbelastungsuntersuchungen
7
2.2.4 Maximaltests
8
2.2.5 Probenentnahme
9
2.2.6 Bestimmung Änderung der CO
2
-Konzentration im Blutkompartiment
9
2.2.6.1
Berechnung des [TCO
2
]
9
2.2.7 Bestimmung der
V
.
CO
2Bl
10
2.2.8 Bestimmung der
V
.
CO
2
Prot
10
2.2.9 Bestimmung des metabolischen RQ
11
2.2.9.1
Algorithmus nach CLODE & CAMPELL (1969)
12
2.2.9.2
Algorithmus nach KANZOW & SCHROER (1977)
13
2.2.9.3 Eigener
Algorithmus
13
2.2.10 Abschätzung der
V
.
CO
2RBR
13
2.3
Apparaturbesprechung
14
2.3.1 Laktat-Bestimmung
14
2.3.2 Säure-Base-Status (SBS)
15
2.3.4 Ergometrie
16
2.3.5 Spirometrie
16
2.3.6 Herzfrequenz
19
2.4
Statistik
20
3.
Untersuchungsergebnisse
21
3.1
Darstellung der Parameter aller Probanden und Vergleich des metabolischen RQ
nach CLODE et al. (1969) mit der eigenen Methode für den Stufentest
21
3.2 Ermittlung des Anteils der RQ-beeinflussenden Reaktion als Ergebnis der
Stufenteste
25
3.3
Darstellung der Parameter aller Probanden und Vergleich des metabolischen RQ
nach CLODE et al. (1969) mit der eigenen Methode für die Dauerbelastungen 28
3.3.1 Darstellung der Parameter aller Probanden und Vergleich des metabolischen RQ
nach CLODE et al. (1969) mit der eigenen Methode für die intensiven
Dauerbelastungen
30
3.3.2 Darstellung der Parameter aller Probanden und Vergleich des metabolischen
RQ nach CLODE et al. (1969) mit der eigenen Methode für die extensiven
Dauerbelastungen
36
3.3.3 Kurzdarstellung der Ergebnisse der Dauerbelastungsuntersuchungen
40

3.4
Darstellung der Parameter aller Probanden und Vergleich des metabolischen RQ
nach CLODE et al. (1969) mit der eigenen Methode für den Maximaltest
41
3.5
Vergleich der korrigierten Respiratorischen Quotienten mit den aus der
Stoffwechselsimulation nach MADER ermittelten Daten
44
3.5.1 Metabolischer RQ im Bereich des Maximums der absoluten Fettverbrennung 49
3.5.2 Vergleich der Intensitäten am Crossing point berechnet aus der
Stoffwechselsimulation und der 4-mmol-Schwelle nach Mader
51
3.5.3 Vergleich der korrigierten und berechneten RQ der Dauerbelastungen
54
3.5.4 Vergleich der korrigierten und berechneten RQ der Maximaltests
55
4.
Diskussion
57
4.1
Diskussion der Methodik
57
4.2
Diskussion des eigenen Algorithmus
61
4.3
Diskussion der Ergebnisse
69
4.3.1 Einflußfaktoren auf den Respiratorischen Quotienten
69
4.3.2 Korrektur des spirometrisch ermittelten Respiratorischen Quotienten
71
4.3.3 Verhalten des Respiratorischen Quotienten bei ansteigender Belastung im
Stufentest
73
4.3.4 Verhalten des Respiratorischen Quotienten bei extensiver Dauerbelastung
76
4.3.4.1 Äquifinalität des metabolischen RQ bei extensiver Dauerbelastung
77
4.3.4.1.1 Regulation der Fettsäurenutilisation während körperlicher Belastung 78
4.3.4.1.2 Notwendigkeit der Korrektur des spirometrisch ermittelten RQ auch
unter Gleichgewichtsbedingungen bei extensiver Dauerbelastung
84
4.3.4.2 Absolutwerte des Respiratorischen Quotienten im Bereich des
Maximums der Fettoxidation
87
4.3.5 Verhalten des Respiratorischen Quotienten bei intensiver Dauerbelastung
88
4.3.5.1 Äquifinalität des metabolischen RQ bei intensiver Dauerbelastung
88
4.3.5.2 Absolutwerte des metabolischen RQ für Dauerbelastungen im Bereich
der Crossing point-Intensität
89
4.3.5.3 RQ-steigernde Reaktionen während intensiver Dauerbelastung unter
Steady-State-Bedingungen
92
4.3.6 Verhalten des Respiratorischen Quotienten im Maximaltest und unter Non-
Steady-State-Bedingungen der Dauerbelastungen
98
4.3.7 Verhalten des Respiratorischen Quotienten in der Nachbelastungsphase
102
4.3.8 Abschließende Bemerkungen zur RQ-Korrektur
103
4.4
Schlußfolgerungen für die Trainingswissenschaft
103
5.
Zusammenfassung
110
6.
Literaturverzeichnis
115
7.
Verzeichnis der Summengleichungen der RQ-beeinflussenden Reaktionen
143
8.
Anhang
9.
Lebenslauf

Verzeichnis der Abbildungen und Tabellen
Seite
Tab. 1: Anthropometrische Daten aller Probanden
4
Abb. 1: Schema der Durchführung des Stufentest
6
Abb. 2: Testprotokoll der Dauerbelastung
7
Abb. 3: Testprotokoll des Maximaltests und der sich anschließenden
Dauerbelastungen
8
Abb. 4: Gemäß des non-protein-RQ-Konzeptes verwendeter bzw. theoretisch zu
erwartender Verlauf des Respiratorischen Quotienten mit der
Belastungsintensität
12
Abb. 5: Schaltplan des Spirometers (aus VASSILIADIS 1999)
17
Tab. 2: Meßgenauigkeit der AMV-Bestimmung
19
Tab. 3: Meßgenauigkeit der O
2
/CO
2
-Differenz-Bestimmung
19
Tab. 4: Darstellung der zur Korrektur des RQ notwendingen Parameter
21
Abb. 6: Verhalten des spirometrischen (R) und der korrigierten (RQ
CC
nach CLODE et
al. (1969) und RQ
GM
nach dem eigenem Algorithmus) Respiratorischen
Quotienten für die Gesamtstichprobe im Stufentest
22
Tab. 5: Darstellung der und der Differenzen zwischen den korrigierten Respira-
torischen Quotienten nach Clode et al. (1969) und der eigenen Methode
23
Tab. 6: Darstellung des spirometrischen und der korrigierten Respiratorischen
Quotienten für die Stufe der Ausbelastung im Stufentest
24
Tab. 7: Darstellung der Differenz des metabolischen RQ nach CLODE et al. (1969)
und der eigenen Methode der Stufenteste
25
Abb. 7: X-Y-Diagramm zur Darstellung der Beziehung zwischen der Differenz
von RQ
CC
und RQ
GM
sowie dem Prozentanteil der Belastungsintensität
beim Stufentest an der Intensität der aerob-anaeroben Schwelle
26
Abb. 8: X-Y-Diagramm zur Darstellung der Beziehung zwischen RBR-bedingter
Verzerrung der Kohlenstoffdioxidabgabe (d
V
.
CO
2RBR
) sowie dem
Prozentanteil der Belastungsintensität beim Stufentest an der Intensität
der 4 mmol-Schwelle nach MADER et al. (1976)
27
Tab. 8: Darstellung des metabolischen Respiratorischen Quotienten als Ergebnis
der eigenen Korrekturmethode (RQ
RBR
)
28
Tab. 9: Übersicht der zur aerob-anaeroben Schwelle in Relation stehenden Werte der
Belastungsintensität (%V4) der intensiven und extensiven Dauerbelastung
für alle Probanden
29
Abb. 9: Mittelwerte und Standardfehler der
V
.
CO
2
,
V
.
O
2
und des RQspiro der
intensiven Dauerbelastungen mit Vorbelastung
31
Tab. 10: Anzahl der Meßwerte und Differenzen der korrigierten RQ zu R in der
intensiven Dauerbelastung ohne Vorbelastung
31

Seite
Tab. 11: Differenzen zwischen den und der korrigierten RQ zum RQspiro der
Gesamtstichprobe in der intensiven Dauerbelastung mit Vorbelastung
32
Tab. 12: Darstellung des Gleichgewichts-RQ
CC
und -RQ
GM
sowie der "steady state"
Werte der Parameter
V
.
CO
2
/kg,
V
.
O
2
/kg und Laktat der Dauerbelastungen
mit und ohne Vorbelastung und die sich ergebenden Differenzen
33
Tab. 13: Auf eine Anzahl von sechs Probanden bereinigte Darstellung des
Gleichgewichts-RQ
CC
und -RQ
GM
34
Tab. 14: Gleichgewichtswerte des metabolischen RQ
RBR
der intensiven
Dauerbelastungen ohne und mit Vorbelastung
35
Tab. 15: Vergleich der Gleichgewichtswerte des metabolischen RQ
CC
und RQ
RBR
inkl. der 15. bzw. 20 Belastungsminute der intensiven Dauerbelastungen
ohne und mit Vorbelastung
35
Tab. 16: Spirometrisch ermittelter RQ sowie Differenzen zwischen den und der
korrigierten RQ zum RQspiro der Gesamtstichprobe in der extensiven
Dauerbelastung ohne Vorbelastung
37
Abb. 10: Darstellung der nach dem eigenen Algorithmus inkl.
der
V
.
CO
2RBR
und der Methode nach CLODE et al. (1969) korrigierten sowie des
spirometrisch ermittelten RQ mit den jeweiligen Standardfehlern der
extensiven Dauerbelastungen mit Vorbelastung
38
Tab. 17: Differenzen der korrigierten RQ zum RQspiro der Gesamtstichprobe
in der extensiven Dauerbelastung mit Vorbelastung
39
Tab. 18: Darstellung der in die Korrektur des RQspiro eingegangenen Parameter
Laktat, pH und P
a
CO
2
sowie deren Gleichgewichtswerte der extensiven
Dauerbelastungen mit Vorbelastung
39
Tab. 19: Gleichgewichtswerte des spirometrisch bestimmten und der nach der
eigenen und der Methode nach CLODE et al. (1969) korrigierten RQ.
40
Tab. 20: Mittelwert, Standardabweichung, Anzahl und Standardfehler der Parameter
zur Korrektur von R auf den metabolischen RQ.
42
Tab. 21: Mittelwert, Standardabweichung, Anzahl und Standardfehler der Korrektur
des spirometrisch ermittelten RQ durch die Methode nach CLODE et al. (1969)
(RQ
CC
) und dem eigenen Verfahren (RQ
GM
)
43
Abb. 11: Verlauf des metabolischen RQ bei körperlicher Aktivität unter Steady-State-
Bedingungen nach Berechnung der Kohlenhydratoxidationsrate und Ab-
schätzung des Gesamtenergieverbrauch für die Daten der Gesamtstichprobe
46
Abb. 12: Aktivierungskennlinien der Atmung und Glykolyse als Funktion der freien
ADP-Konzentration
47
Abb. 13: Verlauf des metabolischen (simulierten) RQ nach Berechnung der
Kohlenhydratoxidationsrate für den Probanden J.A. nach KLEE (1999) und
Darstellung des relativen Maximums der Fettverbrennung
47
Abb. 14: Lack of pyruvate und crossing point in Abhängigkeit von der maximalen
Laktatbildungsrate
49
Tab. 22: Einzeldarstellung des ,,maximal lack of pyruvate" und der zugehörigen
Parameter für die Untersuchungsstichprobe nach den Daten von KLEE (1999) 50

Seite
Tab. 23: Darstellung des simulierten Energiebedarfs (
V
.
O
2
tot), der berechneten
Gleichgewichtslaktatkonzentration (CLa
ss
) sowie weitere Parameter
52
Abb. 15: Einfluß der maximalen Laktatbildungsrate auf die Differenz der 4 mmol-
Schwelle zum Crossing point
53
Tab. 24: Darstellung des nach den Gleichungen 11 bis 13 berechneten RQ und dessen
Vergleich mit den korrigierten und spirometrisch ermittelten RQ für die
Dauerbelastungen ohne Vorbelastung
54
Tab. 25: Darstellung des nach den Gleichungen 11 bis 13 berechneten RQ und dessen
Vergleich mit den korrigierten und spirometrisch ermittelten RQ für die
intensive Dauerbelastung mit Vorbelastung
55
Tab. 26: Darstellung des nach den Gleichungen 11 bis 13 berechneten RQ und dessen
Vergleich mit dem nach R3-KorA korrigierten und spirometrisch ermittelten
RQ für den Maximaltest der intensiven Dauerbelastung
56
Tab. 27: Experimentell ermittelte Werte der
V
.
O
2
max aller Probanden aus den Stufen-
und Maximaltesten
59
Tab. 28: Einfluß einer Variation der Parameter Laktat, P
a
CO
2
, pH, des Blutvolumens
und des Körpergewichtes, der Umrechnungsfaktoren
und µ, der Größe der
aktiven (VV
aktiv
) und passiven (VV
passiv
) Laktatverteilungsvolumina sowie des
Anteils des Bikarbonats an der Pufferung in den verschiedenen Komparti-
menten auf die Höhe des metabolischen RQ
65
Tab. 29: Einfluß und Richtung einer Variation der Parameter Laktat, P
a
CO
2
, pH,
des Körpergewichtes, der Umrechnungsfaktoren und, der Größe der aktiven
und passiven Laktatverteilungsvolumina sowie des Anteils des Bikarbonats
an der Pufferung in den verschiedenen Kompartimenten auf die Höhe des
metabolischen RQ für die in der Literatur oder in den Ergebnissen
gefundenen Extremwerte
68
Abb. 16: Entsprechend der Äquifinalität der Laktatkonzentration zu erwartende
Äquifinalität des metabolischen RQ
76
Abb. 17: Prozentuale Aktivierung der mitochondrialen Laktat- (Pyruvat-) Oxidation
als Funktion der Laktatkonzentration
90
Abb. 18: Schema einer Lipogenese bei intensiver Dauerbelastung
96
Abb. 19: 4 mmol-Schwelle nach Mader zweier Läufer unterschiedlicher Leistungs-
fähigkeit und metabolischer Kapazität
106

Abkürzungssverzeichnis
Abb.
=
Abbildung
ALAT
= Alanin-Amino-Transferase; Glutamat-Pyruvat-Transaminase
ASAT
=
Aspartat-Amino-Transferase; Glutamat-Oxalacetat-Transaminase
AMV
=
Atemminutenvolumen
ATPS
=
Ambient temperature, pressure, saturated; entspricht den
Spirometerbedingungen
BCAA
=
branched chain amino acids; verzweigtkettige Aminosäuren
BTPS
=
Body temperature, pressure, saturated; entspricht den in der Lunge
herrschenden Bedingungen; Temperatur: 310 Kelvin, Wasser-
dampfsättigung bei 37°C
BV
=
Blutvolumen
CC
=
nach CLODE et al. (1969)
CLa
=
Laktatkonzentration des Blutes
CrP
=
Creatinphosphat
CPT I
=
Carnitin-Palmityl-Transferase I
DB
= Dauerbelastung
DH
=
Dehydrogenase
d%CO
2
=
Fraktion des Kohlenstoffdioxids in der Ausatemluft
d%O
2
=
Fraktion des Sauerstoffs in der Ausatemluft
dt
=
Änderung pro Zeiteinheit
[CO
2
]
=
Änderung der Kohlenstoffdioxidkonzentration
V
.
CO
2
=
Änderung der
V
.
CO
2
durch die verschiedenen Korrekturarten
V
.
CO
2Bl
=
Änderung der Kohlenstoffdioxidkonzentration der CO
2
-Speicher
des Blutes
V
.
CO
2La
=
Änderung der Kohlenstoffdioxidkonzentration der CO
2
-Speicher
durch die Pufferung der Säure Laktat
V
.
CO
2NM
=
Änderung der spirometrisch ermittelten Kohlenstoffdioxid-
konzentration durch die Gesamtheit nicht metabolischer Einflüsse
V
.
CO
2Prot
=
Änderung der Kohlenstoffdioxidkonzentration der CO
2
-Speicher
des Extravasalraumes
V
.
CO
2RBR
=
Änderung der spirometrisch ermittelten Kohlenstoffdioxid-
konzentration durch weitere RQ-beeinflussende Reaktionen
V
.
CO
2vent
=
Änderung der Kohlenstoffdioxidkonzentration der CO
2
-Speicher
durch Ventilation
EKG
=
Elektrokardiogramm
ext.
=
extensiv
FFA
=
freie Fettsäuren

fo
=
Umrechnungsfaktor für die [TCO
2
] Blut aus der [TCO
2
] Plasma
GLUT
= Glukosetransporter
GM
=
nach der eigenen Methode korrigierter RQ
HCO
3
(
-
)
=
Bikarbonat
HKT
=
Hämatokrit
int.
=
intensiv
K´s
=
50%-Aktivierungskonstante der Atmung
K´´s
=
50%-Aktivierungskonstante der Glykolyse
Kel
=
Eliminationskonstante des Laktats
KG
=
Körpergewicht
K/S
=
nach Kanzow und Schroer (1977)
LOP
=
Lack of pyruvate; Fehlen an Brenztraubensäure
LBM
=
Lean body mass (fettfreie Körpermasse)
LDH
=
Laktatdehydrogenase
Max.
=
Maximum der Stichprobe
MaxLaSS
=
maximales Laktat-Steady-State
Min.
=
Minimum der Stichprobe
MW
= Mittelwert
mRQ
(ber)
=
Über das Stoffwechselmodell nach MADER et al. (1999)
berechneter Respiratorischer Quotient
n
=
Anzahl
NB (3, 5, 7)
=
Nachbelastungsperiode bis zur 3. (3), 4. bis 5. (5) bzw. 6. bis 7.
Nachbelastungsminute (7)
P
a
=
Partialdruck des arterialisierten Blutes
P
a
O
2
=
Sauerstoffpartialdruck des arterialisierten Blutes
P
a
CO
2
=
Kohlenstoffdioxidpartialdruck des arterialisierten Blutes
PDH
= Pyruvat-Dehydrogenase-Reaktion
PFK
=
Phosphofruktokinasereaktion
pH
=
negativer dekadischer Logarhythmus der Protonenkonzentration
R
=
RQspiro; ventilatorischer Gasaustauschquotient
RBR
= RQ-beeinflussende
Reaktionen
RQ
= Respiratorischer
Quotient
RQ
(ber)
=
metabolischer RQ, der nach MADER et al. (1999) berechnet wurde
RQ
GM
=
RQ-Berechnung nach GIESEN et al. (1996) ohne Berücksichtigung
der
V
.
CO
2RBR
RQGM
RBR
=
RQ-Berechnung nach GIESEN et al. (1996) unter Berücksichtigung
der
V
.
CO
2RBR
RQ
Kor
=
Sammelbegriff für die korrigierten Respiratorischen Quotienten

RQ
sim
=
Über das Stoffwechselmodell nach MADER et al. (1984) ermittelter
Respiratorischer Quotient
RQspiro
=
spirometrisch ermittelter Respiratorischer Quotient
s.a.
= siehe
auch
SBS
=
Säure-Basen-Status
sd
=
Standardabweichung
ss
=
steady state
STPD
=
Standard temperature, pressure, dry; entspricht den Gegebenheiten
bei physikalischen Standardbedingungen von 273 Kelvin, 760
mmHg und Trockenheit (0 mmHg Wasserdampfdruck)
Tab.
=
Tabelle
TCO
2
=
Gesamtmenge an Kohlenstoffdioxid
TG
=
Triglyceride
VB
=
Vorbelastung
V (m/s)
=
Geschwindigkeit in Meter pro Sekunde
V
.
CO
2
=
Kohlenstoffdioxidabgabe pro Zeiteinheit
V
.
La
Ox
Max
=
Brennstoffbedarf der Atmung
V
.
La
max
=
maximale Laktatbildungsrate
V
.
La
ss
=
Laktatbildungsrate unter Gleichgewichtsbedingungen
V
.
O
2
tot
=
Gesamtenergiebedarf
V
.
O
2
=
Sauerstoffaufnahme pro Zeiteinheit
V
.
O
2
max
=
maximale Sauerstoffaufnahme
Vol
rel
=
Relatives Volumen (Verteilungsraum für das Laktat)
ZNS
=
Zentrales Nervensystem
[ X ]
=
Konzentration der Substanz X
XTP
=
Energieäquivalent X (ATP oder GTP)
% Fette
=
Anteil der Fette an der Energiebereitstellung in Prozent anhand des
Non-Protein-RQ
%V4
=
zur aerob-anaeroben Schwelle nach MADER et al. (1976) in
Relation stehenden Werte der Belastungsintensität
%
V
.
Fat
ox
=
Anteil der Fettsäurenoxidation am Brennstoffbedarf der Atmung
%
V
.
La
Ox
ss
=
Anteil der Kohlenhydratoxidation am Brennstoffbedarf der Atmung

1
1
Einleitung
Schon gegen Ende des letzten Jahrhunderts (im Frühjahr 1891) wurden auf Anregung
PFLÜGLERS im tierphysiologischen Institut der königlichen landwirtschaftlichen Hochschule zu
Berlin Untersuchungen über den Sauerstoffverbrauch und die Kohlendioxidabgabe bei gemessener
Muskelarbeit von ZUNTZ durchgeführt.
Er benutzte den Respiratorischen Quotienten (RQ), der das Verhältnis von Kohlendioxidabgaberate
und Sauerstoffaufnahmerate der Atemluft repräsentiert, um Aufschlüsse über die Art der
Energiebereitstellung bei körperlicher Arbeit zu erlangen. Entsprechend des noch heute
Verwendung findenden Prinzips des ,,Non-protein-RQ" (FRAYN 1983), bei dem der Anteil der
Energiebereitstellung durch Eiweiße vernachlässigt wird, wurde aus dem gemessenen RQ linear
auf den Anteil der Fette bzw. Kohlenhydrate an der Energiebereitstellung geschlossen (RQ 0.7 =
100% Fettverbrennung; RQ 1.0 = 100% Kohlenhydratverbrennung, RQ 0.85 = jeweils 50%
Kohlenhydrat- und Fettverbrennung; FERRANNINI 1988). Schon damals war eine Tendenz des
RQ zu höheren Werten bei körperlicher Arbeit, deren Intensität mit der Zeit ansteigt, sowie im
Jahre 1920 demonstriert von KROGH et al. eine Abhängigkeit des RQ vom Kohlenhydratangebot
zu erkennen.
Im Jahre 1939 zeigten CHRISTENSEN und HANSEN, daß zuverlässige RQ-Werte erst nach 10
bis 15 minütiger Belastung gemessen werden können. Die selben Autoren weisen in einem anderen
Artikel des gleichen Jahres auf die verzögerte oder gar unmögliche Einstellung eines RQ-
Gleichgewichtswertes bei größerer Arbeitsintensität bedingt durch die Laktatfreisetzung hin.
In der nachfolgenden Zeit wurden insbesondere durch die genannten Forscher sowie durch
ASMUSSEN und ÅSTRAND mittels Douglas-Sack-Methode Untersuchungen über den
Gasstoffwechsel während körperlicher Aktivität durchgeführt (ASMUSSEN 1946,
CHRISTENSEN et al. 1950, ÅSTRAND 1952 & 1960, ÅSTRAND et al. 1961).
In jüngerer Zeit hat die Entwicklung mobiler Spirometriesysteme mit vertretbarer (BENEKE et al.
1995, HAUSWIRTH et al. 1997, SCHULZ et al. 1997, COEN et al. 1999, FURIAN et al. 1999)
aber auch unzureichender (KING et al. 1999) Meßgenauigkeit die Einsatzmöglichkeiten der
Spiroergometrie in der praxisorientierten Sportmedizin und Leistungsphysiologie verbessert. Somit
besteht nun z.B. auch in den Spielsportarten die Möglichkeit, über die Analyse der Atemgase
(indirekte Kalorimetrie) auf die Art der Energiebereitstellung in der Muskulatur schließen zu
können (FERRAUTI 1999).

2
FERRANNINI (1988) bezeichnet die indirekte Kalorimetrie jedoch nicht als wissenschaftliche
Methode, sondern allein als wissenschaftliche Theorie, da der aus der Analyse der Atemgase
ermittelte Respiratorische Quotient nur einen Surrogatparameter für die Energiebereitstellung in
der Muskulatur darstellt.
Steht noch die Sauerstoffaufnahme bei körperlicher Belastung in sehr hoher Übereinstimmung mit
der erbrachten Leistung (PUGH 1970, MARGARIA 1976, VASSILIADIS 1999), so ist die
Gesamtmenge der Kohlendioxidabgabe verschiedensten Einflüssen unterlegen. Als
Erklärungsansatz hierfür kann die Größe der körpereigenen Speicher dieser beiden Gase genannt
werden. Die Menge des in den Geweben gespeicherten Sauerstoff ist zu vernachlässigen im
Verhältnis zum nach FERRANNINI (1998) etwa 820 mmol großen Kohlendioxidspeicher, der
darüber hinaus noch in mindestens drei Kompartimente mit unterschiedlichen Kinetiken unterteilt
werden kann.
Durch ISSEKUTZ & RODAHL (1961) und der Modifikation durch CLODE & CAMPBELL
(1969) sowie der Ergebnisse von KANZOW et al. (1977) und SCHROER (1976) wurden
Möglichkeiten der Korrektur des spirometrisch ermittelten Verhältnisses aus Kohlendioxidabgabe
und Sauerstoffaufnahme auf den metabolischen RQ gegeben.
Doch auch diese Methoden lassen viele Einflußfaktoren unberücksichtigt (FRAYN 1983, ELIA et
al. 1988 & 1992, FERRANNINI 1988). Neben den in den herkömmlichen Algorithmen beachteten
Einflüssen der Stoffwechselreaktionen auf die Kohlendioxidfreisetzung bei körperlicher Belastung
durch Hyperventilation und Bikarbonat-Pufferung sind als nicht zu vernachlässigende
Einflußfaktoren vor allem zu nennen:
· Systematische Fehler, wie die Vernachlässigung des Einflusses der Respiratorischen
Quotienten von Einzelkompartimenten verschiedener Organsysteme bzw. einer
belastungsbedingten Dehydratation und deren Einfluß auf die Konzentrationsbestimmung
verschiedener Stoffwechselparameter.
· Methodische Schwächen, wie die Vernachlässigung der Eiweiße bei der Energiebereitstellung,
die Variabilität des RQ der Fettoxidation von der Art der freien Fettsäuren (FRAYN 1983), die
Beschränkung des Konzeptes auf katabole Stoffwechselwege (ELIA et al. 1988 & 1992), und
die Voraussetzung einer Linearität des RQ-Anstiegs mit zunehmender Belastungsintensität.
· Reduktionsäquivalente-verbrauchende Reaktionen, die sauerstoffunabhängig sind, wie
-
NADH + H
+
-abhängige Reaktionen
-
NADPH + H
+
-abhängige Reaktionen

3
· CO
2
-konsumierende Reaktionen
Heute, mehr als hundert Jahre nach den ersten Untersuchungen, hat sich somit zwar die Methodik
und mit ihr die Güte der Ergebnisse verbessert, aber die vollständige Erhellung des
Zellstoffwechsels und seines Einflusses auf den RQ bei körperlicher Belastung ist bedingt durch
die Komplexität der intrazellulären Kompartimente und ihrer Kinetiken noch in weiter Ferne.
In der vorliegenden Arbeit soll nun ein den bekannten Korrekturmethoden nahestehender eigener,
die verschiedenen Einflüsse bestmöglich berücksichtigender Ansatz entwickelt und anhand
verschiedener Belastungsformen mit den bisherigen Algorithmen verglichen werden.
Folgende Fragen sollen durch die experimentellen Untersuchungen geklärt werden:
1) Wie verhält sich der metabolische RQ bei ansteigender Belastung im Stufentest?
2) Kann das spirometrisch ermittelte Verhältnis aus Kohlendioxidabgabe und Sauerstoffaufnahme
durch die eigene Methode auf plausible Werte korrigiert werden bzw. gibt es ein einheitliches
Verhalten des metabolischen Respiratorischen Quotienten im Zustand der Ausbelastung im
Stufentest?
3) Wie verhält sich der Respiratorische Quotient bei intensiver und extensiver Dauerbelastung mit
und ohne Vorbelastung, wie stellt sich der Anteil der Fettsäuren- und Kohlenhydratoxdiation an der
Bereitstellung des Brennstoffbedarfs der Atmung dar, und welche Einflußfaktoren sind für das
ermittelte Verhalten verantwortlich?
4) Besteht eine Übereinstimmung der experimentell ermittelten Ergebnisse mit den aus dem
theoretischen Modell nach MADER (1984) und MADER et al. (1999) zu erwartenden Daten?
5) Wie läßt sich das Verhalten des spirometrisch ermittelten RQ bei sportlicher Belastung erklären
und welche Schlußfolgerungen auf die Energiebereitstellung in der Muskulatur können getroffen
werden?

4
2
Methoden
2.1
Untersuchungsgut
An den Untersuchungen nahmen 14 gesunde, männliche Probanden im Alter von 17 bis 29 Jahren
mit einer durchschnittlichen Körperhöhe von 178.5 ± 4.91 cm und einem mittleren Körpergewicht
von 70.63 ± 6.13 kg teil. Die anthropometrischen Daten können der Tabelle 1 entnommen werden.
n
Alter
(Jahre)
Größe
(cm)
Gewicht
(kg)
Körper-
fett (%)
Körper-
fett (kg)
Fettfreie
Masse (kg)
1
24
180
72
10.38
7.48
64.52
2
21
182
73.7
13.12
9.67
64.03
3
24
180
72
10.49
7.55
64.45
4
29
187
84.5
10.40
8.79
75.71
5
26
184
70.7 8.90
6.29
64.41
6
24
178
71
9.76
6.93
64.07
7
24
181
62
9.21
5.71
56.29
8
25
182
72
10.68
7.69
64.31
9
28
175
72.5
11.35
8.23
64.27
10
24
177
71.5
11.43
8.17
63.33
11
17
173
60.5
10.06
6.09
54.41
12
20
168
64.7
11.97
7.74
56.96
13
18
172
63.7
10.58
6.74
56.96
14
29
180
78
11.17
8.72
69.28
MW 23.79 178.50 70.63
10.68
7.56
63.07
sd
3.59 4.91 6.13
1.06
1.08
5.38
Tab. 1: Anthropometrische Daten aller Probanden
Die Probanden waren, wie die in der Tabelle 33 (des Anhangs) dargestellten Werte der Intensität an
der 4 mmol/l-Schwelle sowie die ermittelte
V
.
O
2
max zeigen, gering- bis hochausdauertrainiert
(MADER et al. 1976, HOLLMANN et al. 1990). Acht der 14 Probanden betrieben Wettkampfsport
über die Mittel-, drei über die Langstrecke; die verbleibenden Probanden waren Triathleten, die
über die Distanzen Kurz-, Mittel- bzw. Ultratriathlon Wettkämpfe absolvierten.
Acht Versuchspersonen wurden erstmalig auf dem Laufband untersucht. Eine dadurch bedingte
Verzerrung der ermittelten Daten über einen Zeitraum von zehn Belastungsminuten hinaus ist nach
HECK (1990) jedoch unwahrscheinlich. Durch die Möglichkeit des Laufens auf dem Laufband
während der Aufwärmphase sollte dieser Einfluß auf die Untersuchungsergebnisse minimiert
werden.
Angaben zu Trainingsumfängen, intensiven Trainingseinheiten/ Woche, Wettkampfleistungen und
Trainingsalter können dem Anhang (Tab. 31) entnommen werden.

5
2.2
Untersuchungsgang
Zum Ausschluß von Kontraindikationen gegen sportliche Belastung wurden die Versuchspersonen
einer Eingangsuntersuchung (s. 2.2.1) unterzogen. Nach Feststellung der uneingeschränkten
Leistungsfähigkeit waren mindestens sechs Tests auf dem Laufband zu absolvieren.
Vor jeder Belastungsuntersuchung wurde über das Körpergewicht, Luftdruck, Raumtemperatur,
Zeitpunkt sowie Dauer und Art der Trainingseinheiten seit dem vorherigen Test, Zeit und Inhalt der
letzten Mahlzeit sowie das Befinden des Probanden Protokoll geführt (Tab. 34 und 35). Nachdem
die Voraussetzungen zu einem individuell variierenden Aufwärmen gegeben, die unten
beschriebenen meßtechnischen Vorbereitungen getroffen und die Blutproben zur Bestimmung der
Ruhewerte abgenommen worden waren, erfolgte eine zweiminütige Phase zur Registrierung der
"Ruhe" bzw. Vorstart-Atmung, die anschließend in die Belastungsphase überging. Letztere wurde
durch Pausen zur Probenentnahme nach dem unten genannten Schema unterbrochen. In der
Nachbelastungsphase wurden zu Beginn der 1., 3., 5. und 7. Minute Blutproben gewonnen.
Die Untersuchungsreihe begann mit einem Stufentest (s. 2.2.2 ), es folgten die Dauerbelastungen
(s. 2.2.3 ), Dauerbelastungen mit Vorbelastung (s. 2.2.4 ) und schließlich ein weiterer Stufentest zur
Kontrolle der beim ersten Test ermittelten Daten. Zwischen dem ersten Stufentest und der darauf
folgenden Dauerbelastung lagen 24 Stunden, zwischen allen anderen Tests Erholungszeiten von
mindestens 48 Stunden (HESS et al. 1984, BUSSE et al. 1987, HECK et al. 1990, MAASSEN et al.
1992). Die Probanden wurden angehalten, in der Zwischenzeit keine intensiven Einheiten zu
absolvieren. Soweit möglich wurde das Programm in 8 bis 10 Tagen jeweils in den frühen
Abendstunden (VAN DAM et al. 1983, SHEPARD 1984) durchgeführt. Waren die Ergebnisse
eines Tests unzureichend, wurde dieser ebenfalls mit einem Mindestabstand von 48 Stunden
wiederholt. Anschließend konnte die Untersuchungen in der oben beschriebenen Art fortgesetzt
werden.
Alle Untersuchungen wurden in einem klimatisierten Raum durchgeführt. Für die Luftfeuchte
können Werte zwischen 50 und 70 % (Sollwert der Klimaanlage 60 %) angenommen werden.
2.2.1 Die Eingangsuntersuchung
Die Eingangsuntersuchung bestand aus einer Routine-Labor-Untersuchung, einem Ruhe-EKG
sowie einem Urinschnelltest. Eine sportärztliche Untersuchung mußte für alle Probanden
mindestens einmal nachweisbar sein. Das Körpergewicht (einschließlich Laufhose sowie der bei
allen Untersuchungen zu benutzenden Schuhe) und die Körperhöhe wurden mit einer Waage (mit
integrierter Meßlatte) vom Typ Seca der Firma Vogel & Halke ermittelt. Zur
Körperfettbestimmung erfolgte durch zwei Untersucher eine Hautfaltendickenmessung an 10
verschiedenen Körperstellen mittels eines Calipers der Marke John Bull (Fa. British Indicators,

6
GB). Die Durchführung und Berechnung der Parameter basierte auf der Methode nach
PARIZKOVA (1977).
2.2.2 Stufenförmige Belastungsuntersuchungen
Das Testprotokoll der stufenförmigen Belastungsuntersuchung bestand aus einer Stufendauer von
fünf Minuten und einem Belastungsanstieg von 0.5 m/s bis in den Grenzbereich der
Leistungsfähigkeit. Die Eingangsstufe war auf 3 m/s festgelegt worden. Zur Probenentnahme
wurde ein Zeitraum von einer Minute zwischen den Stufen genutzt.
Aus den Ergebnissen des Tests konnte in einem zeichnerischen Lösungsversuch die aerob-anaerobe
Schwelle bei 4 mmol/l Laktat nach MADER et al. (1976) bestimmt werden.
Ein Schema der Durchführung des Stufentests bietet die Abbildung 1.
Abb. 1: Schema der Durchführung des Stufentest (mit Genehmigung vorveröffentlicht in
KLEE 1999)

7
2.2.3 Dauerbelastungsuntersuchungen
Über eine Dauer von maximal je 30 Belastungsminuten (Stufendauer 5 Minuten, Pausendauer 1
Minute) waren zwei unterschiedliche Geschwindigkeiten zu bewältigen. Im Vorstartzustand, in den
Pausen und nach Arbeitsabbruch zu Beginn der 1., 3., 5. und 7. Minute wurden kapilläre
Blutproben entnommen. Die Belastungsintensität ergab sich individuell aus den Ergebnissen des
Stufentests.
Für die erste Dauerbelastung wurde eine zum Blutlaktatwert bei 2 mmol/l der stufenförmigen
Belastungsuntersuchung korrespondierende Geschwindigkeit verlangt.
Im zweiten Tests sollte zur Einstellung eines oxidativen Steady-States bei hoher
Blutlaktatkonzentration bei einer Intensität gelaufen werden, die die Geschwindigkeit der
Laktatschwelle nach MADER et al. (1976) übersteigt. Diese Geschwindigkeitsdifferenz wurde in
Abhängigkeit vom individuellen Leistungsvermögen der Versuchspersonen eingeschätzt und
bemessen.
Kriterium für das Erreichen dieser Vorgabe war die Einstellung eines "Steady-State"-Verhaltens
des Parameters Laktat entsprechen der Kriterien des maximalen Laktat-Steady-State (HECK 1990).
War diese Voraussetzung erfüllt, so wurde der unter 2.2.4 beschriebene Maximaltest mit einer sich
nach dreiminütiger Pause anschließenden erneuten Dauerbelastung durchgeführt. Letztere wurden
nach dem in der Abbildung 3 gezeigten und oben beschriebenen Schema auch für die extensive
Dauerbelastung durchgeführt.
Abb. 2: Testprotokoll der Dauerbelastung (mit Genehmigung vorveröffentlicht in KLEE
1999)

8
2.2.4 Maximaltests
Bei diesen Versuchen wurde für eine Dauer von drei Minuten eine Laufgeschwindigkeit gefordert,
die innerhalb der genannten Belastungsperiode zur zeitweiligen Erschöpfung führt. Durch die
hochintensive Leistungsanforderung kann von einem integralen Stoffwechselverhalten mit einer
maximalen Aktivierung der Atmung und einer Netto-Akkumulation von Laktat ausgegangen
werden.
In der Nachbelastungsperiode wurden zu Beginn der 1., 2. und 3. Minute Blutproben zur
Bestimmung der unten genannten Parameter entnommen.
Jeder Proband hatte jeweils zwei Maximaltests, denen je eine der unter 2.2.3 beschriebenen
Dauerbelastungen unterschiedlicher Intensität folgte, zu absolvieren. Einen Überblick über das
Testprotokoll gibt die Abbildung 3.
Abb. 3: Testprotokoll des Maximaltests und der sich anschließenden Dauerbelastungen (mit
Genehmigung vorveröffentlicht in KLEE 1999)
In der Abbildung 3 sind nur fünf Dauerbelastungsstufen, entsprechend der im Mittel erbrachten
Belastungsdauer, dargestellt. Die maximale Belastungsperiode der zweiten Beanspruchungsform
war wie in den Dauerbelastungen ohne Vorbelastung auf dreißig Minuten beschränkt.

9
2.2.5 Probenentnahme
Die Blutentnahme erfolgte beidseitig nach Stichinzision aus den vorher mit Finalgon forte
®
hyperämisierten Ohrläppchen. Zur Optimierung der Datenqualität wurde eine Doppelentnahme zur
Laktat- und anschließend zur SBS-Bestimmung innerhalb der einminütigen Pause durchgeführt.
Die Schweißfreiheit der die Abnahme beeinflussenden Hautpartien war durch sauberes Abwischen
mit Tupfern zu Pausenbeginn und bei Bedarf gewährleistet.
2.2.6 Bestimmung der Änderung der CO2-Konzentration im
Blutkompartiment
Die Bestimmung dieser Größe bildet nach KANZOW et al. (1977) die Grundlage für die
Ermittlung des metabolischen RQ (RQ
K/S
). Die Berechnung der Änderung der CO
2
-Konzentration,
d.h. der
[CO
2
] in mmol/l/min des Vollblutes erfolgt nach der folgenden Formel:
[CO
2
]
=
( [CO
2
]
AS
- [CO
2
]
VS
) /
t [mmol/l/min]
AS
=
aktuelle Stufe
VS
=
vorherige Stufe
t
=
Zeitintervall zwischen aktueller und vorheriger Stufe [1/min]
Dabei beträgt die Dauer des Meßintervalls für die erste Dauerbelastungsstufe fünf, für die jeweils
nachfolgenden, begründet durch die einminütige Pause, sechs Minuten. Die Nachbelastungsphase
wird in drei Abschnitte zu jeweils zwei Minuten, die Pause nach der Vorbelastungsphase (drei
Minuten) in drei Abschnitte zu je einer Minute unterteilt.
2.2.6.1
Berechnung des [TCO2]
Das Meßgerät für den Säure-Base-Status gibt für die Vollblutprobe den dem korrespondierenden
Meßintervall zugeordneten in vitro Wert für die [TCO
2
] an. Dieser wurde für die Berechnung der
Änderung der Kohlendioxidkonzentration als [CO
2
] in der o.g. Formel verwendet. Der Berechnung
lag gemäß Bedienungsanleitung des Meßgeräts (siehe 2.3.2) folgende Formel zugrunde:
[TCO
2
]
=
[HCO
3
] + 0.0301 * P
a
CO
2
[mmHg]
[mmol/l]

10
[HCO
3
]
= e
(2.303*( pH - 7.621))
* P
a
CO
2
[mmol/l]
2.2.7 Bestimmung der
V
.
CO2Bl
Die
V
.
CO
2Bl
stellt die Änderung der
V
.
CO
2
durch respiratorische (durch Änderung des
Atemminutenvolumens aus den CO
2
-Speichern des Blutes freigesetztes oder aufgenommenes CO
2
)
und nichtrespiratorische Einflüsse (durch nichtflüchtige Säuren (wie Laktat, Fettsäuren oder
Ketonkörper) aus dem bzw. in das Bikarbonat freigesetztes respektive aufgenommenes CO
2
) dar.
Sie errechnet sich wie folgt:
V
.
CO
2Bl
=
[CO
2
] * BV * V
m
( CO
2
) * STPD * ( -1 ) [ml/min]
BV
=
0.072 * LBM [kg] + 0.584 (SAWKA et al. 1992) [ l ]
V
m
(CO
2
)
=
molares Volumen des CO
2
( 22.26 l/mol )
[l/mol]
V
STPD
= V
ATPS
* ( PB - P
H
2
O
) / 760 * 273 / (273 + T)
(SCHMIDT et al. 1990)
=
V
BTPS
* 0.8806 * ( PB - 47 ) / 760 (KUIPERS 1983)
V
=
Volumen
[ml/min]
PB
=
Barometerdruck
[mmHg]
P
H
2
O
=
Wasserdampfdruck
[mmHg]
T
=
Temperatur
C]
2.2.8 Berechnung der
V
.
CO2Prot
V
.
CO
2Prot
=
( La
AS
- La
VS
) *
* 0.333 * KG * V
m
(CO
2
) /
µ * 0.295 / t
+ ( La
AS
- La
VS
) * 0.075 * KG * V
m
(CO
2
) /
t
[ml/min]

11
=
1.5: Faktor für die Umrechnung von Blut- auf Muskellaktatkon-
zentration nach KINDERMANN & KEUL (1977)
0.333 * KG
=
Verteilungsvolumen des Laktat im Intramuskularkompartiment
nach MADER et al. (1986)
KG
= Körpergewicht
[kg]
µ
=
0.94: Umrechnungsfaktor auf die Gesamtprotonenkonzentration
nach HULTMAN & SAHLIN (1980) zu 94% durch [Laktat]
0.295
=
Anteil des Bikarbonats an der intrazellulären physiko-chemischen
Säurepufferung nach HULTMAN & SAHLIN (1980) 29.5%.
0.075*KG
=
angenommenes interstitielles Verteilungsvolumen für Laktat; bei
einem durchschnittlichen Blutvolumen aller Probanden von 7.26%
KG resultiert ein Gesamt-Laktat-Verteilungsvolumen von 48% KG.
In Anlehnung an BEAVER et al. (1986) wird die alleinige Laktat-
Pufferung durch Bikarbonat im interstitiellen Kompartiment
angenommen.
2.2.9
Bestimmung des metabolischen RQ
Der metabolische RQ als Quotient der
V
.
CO
2
Muskel /
V
.
O
2
Muskel berechnet sich dann zu:
RQ
M
=
(
V
.
CO
2
-
V
.
CO
2NM
) /
V
.
O
2
Dabei steht
V
.
CO
2NM
für den nicht metabolischen Anteil der spirometrisch ermittelten
V
.
CO
2
.
Der Bestimmung des metabolischen RQ (indirekte Kalorimetrie) liegt als allgemein akzeptierte
Berechnungsgrundlage das Konzept des ,,Non-protein-RQ", des die Energiebereitstellung durch
Eiweiße vernachlässigenden Respiratorischen Quotienten, zugrunde (STEGEMANN 1992,
SCHMIDT et al. 1990, STRAUZENBERG et al. 1990, u.a.). Der Nachweis, daß der Anteil der
Eiweiße an der Energiebereitstellung zu vernachlässigen ist bzw. daß eine Linearität des RQ-
Anstiegs mit ansteigender Belastungsintensität gerechtfertigt ist, steht jedoch noch aus.

12
Tatsächlich erscheint ein linearer Anstieg des RQ bis zu einem Grenzwert für biologische Systeme
unwahrscheinlich, da für enzymatische regulierte Stoffwechselwege eine Sättigungskinetik
anzunehmen ist (Control of a transmission of a flux, NEWSHOLME 1993). Darüber hinaus ist der
untere Grenzwert von 0.7 für die reine Fettverbrennung als nicht erreichbar anzusehen, da zum
einen für die Fettverbrennung im Sinne der anaplerotischen Reaktionen des Citrat-Zyklus eine
Mindestmenge an Kohlenhydraten notwendig ist (Muskelkompartiment-RQ > 0.7). Zum anderen
ist unter katabolen Bedingungen gemäß der Teilkompartimentbetrachtung (Abhängigkeit des
Hirnstoffwechsel von der insulinunabhängigen Versorgung mit Kohlenhydraten (SCHMIDT et al.
1990, FELBER et al. 1995)) ein Gesamt- (spirometrisch ermittelter) RQ von 0.7 und somit eine
100%-ige Fettverbrennung unmöglich.
Verlauf des RespiratorischenQuotienten
während körperlicher Belastung
1
0,95
0,9
0,85
0,8
0,75
-6
-4
-2
0
2
6
8
Intensität
Untere
Grenze?
Obere
Grenze
RQ = 1
Moderate Intensität
Ausbelastung
Abb. 4: Gemäß des Non-protein-RQ-Konzeptes verwendeter (linear) bzw. theoretisch zu
erwartender (non-linear) Verlauf des Respiratorischen Quotienten mit der
Belastungsintensität
Gemäß dieser Überlegungen ist von einem systematischen Fehler bei der Bestimmung des Anteils
der Kohlenhydrate oder Fette an der Energiebereitstellung auszugehen. Zur Abschätzung der RQ-
beeinflussenden Reaktionen bei ansteigender Belastung können in Anlehnung an GIESEN (1995)
nun folgende weitere Algorithmen verwendet werden.
2.2.9.1
Algorithmus nach CLODE & CAMPBELL (1969)
V
.
CO
2NM =
V
.
CO
2vent
+
V
.
CO
2La
[ml/min]

13
V
.
CO
2vent
=
( PCO
2
AS
- PCO
2
VS
) * KG /
t * ( -1 )
[ml/min]
V
.
CO
2La
=
( La
AS
- La
VS
) * 0.515 * KG * V
m
(CO
2
) /
t
[ml/min]
2.2.9.2
Algorithmus nach KANZOW & SCHROER (1977)
siehe 2.2.6
2.2.9.3
Eigener Algorithmus
V
.
CO
2NM =
V
.
CO
2vent
+
V
.
CO
2Prot
+
V
.
CO
2Bl
+
V
.
CO
2RBR
[ml/min]
V
.
CO
2vent
=
( PCO
2
AS
- PCO
2
VS
) * KG /
t * ( -1 )
[ml/min]
V
.
CO
2Prot
=
siehe 2.2.8
[ml/min]
V
.
CO
2Bl
=
siehe 2.2.7
[ml/min]
V
.
CO
2RBR
=
siehe 2.2.11
[ml/min]
Auf die Verwendung der
V
.
CO
2La
nach CLODE et al. (1969) als Berechnungsgrundlage für die
Korrektur des Einflusses der Laktatbildung auf den RQ wurde aufgrund der fehlenden
physiologischen Grundlage, insbesondere des angenommenen Laktatverteilungsvolumens
(SEARLE et al. 1972, FREUND et al. 1978, WOLL et al. 1979, MADER et al. 1986) und der
teilweise empirischen Herleitung der Formel, verzichtet.
2.2.10
Abschätzung der
V
.
CO2RBR
Unter der Annahme, daß mit der Formel nach CLODE & CAMPBELL (1969) eine gute
Annäherung für die Berechnung des metabolischen RQ für den verwendeten Testaufbau gegeben
ist, kann aus der Differenz zwischen der nicht-metabolischen Kohlendioxidabgabe der
Korrekturmethode nach CLODE & CAMPBELL (1969) (
V
.
CO
2NM CC
) und der eigenen Methode
(
V
.
CO
2NM GM
) die
V
.
CO
2RBR
errechnet werden. Sie stellt die Nettoänderung der

14
Kohlendioxidabgabe für die Gesamtheit aller bisher ungenannten, den RQ beinflussenden
Reaktionen dar.
V
.
CO
2RBR
=
V
.
CO
2NM CC
-
V
.
CO
2NM GM
[ml/min]
[RBR]dt
=
V
.
CO
2NM
/ 22.26 * ( 0.5 * KG )
[mmol/l/min]
0.5
=
geschätztes aktives Kompartiment für die RBR
Aus der Menge an nicht-metabolisch gebildetem oder verbrauchtem Kohlendioxid kann nun
darüber hinaus unter Annahme eines Bezugskompartimentes die Bildungsrate der RQ-
beeinflussenden Reaktionen errechnet werden. Zu diesem Zwecke wurde dieser Verteilungsraum
auf 50% des Körpergewichtes geschätzt. Weitere Erläuterungen sind der Diskussion zu entnehmen.
2.3
Apparaturbesprechung
2.3.1 Laktat-Bestimmung
Nach der Entnahme von 20
µl Kapillarblut mit einer geeichten Glaskapilette vom Typ Sahli der Fa.
Brand wurde dieses in ein mit 200
µl 0.6N-Perchlorsäure (Fa. Boehringer Mannheim) gefülltes
Eppendorfreaktionsgefäß 3810 ausgeblasen. Anschließend erfolgte eine dreiminütige
Zentrifugation mit der Zentrifuge Biofuge A der Heraeus Christ GmbH bei 12.000 U/min. Bis zur
Analyse (innerhalb der nächsten 24 bis 30 h) lagerten die Proben im Kühlschrank bei einer
Temperatur von 4 °C. Die Laktatbestimmung erfolgte mit Testomar
®
- Laktat (Behringwerke AG)
im Epos-Analyzer 5060 (Fa. Eppendorf) nach der von GUTMANN & WAHLEFELD (1974)
angegebenen und von MADER et al. (1979) modifizierten vollenzymatischen Methode nach
folgendem Reaktionsschema:
LDH
I)
L-Lactat + NAD
+
Pyruvat + NADH + H
+
ALAT
II)
Pyruvat + L-Glutamat
L-Alanin + 2-Oxogluterat
LDH: EC 1.1.1.27
ALAT: EC 2.6.1.2
EC:
Enzym-Code
Durch die Laktatdehydrogenase (LDH) wird Laktat und NAD
+
zu Pyruvat und NADH + H
+
reduziert. Die Alanin-Aminotransferase (ALAT)-Reaktion wird zur Vermeidung einer
Produkthemmung durchgeführt. Photometrisch wurde nun die laktatproportionale

15
Extinktionszunahme durch NADH + H
+
bei 334 nm als Doppelbestimmung jeder Probe (v = 0.02
ml) ermittelt und nach folgender Formel auf die Laktatkonzentration umgerechnet:
Laktat [mmol/l] =
((
* F ) / ( * v * d )) * E
Es gingen der molare Extinktionskoeffizient
mit 3.4 * 10
3
cm
2
/ mmol, die Schichtdicke d der
Küvette mit 1 cm, der Reagenzienleerwert
mit 0.52 ml sowie der Verdünnungsfaktor F in der
Höhe von 10.848 in die Berechnung ein. Eichungen erfolgten mit 2 Leerwerten sowie mit
Standards bei 3-, 8-, 13- und 18 mmol/l vor jeder Bestimmung und als Kontrollwert nach jeder
zwanzigsten Analyse. Für die Präzision des Verfahrens werden von MADER et al. 1979 ein
Variationskoeffizient von 1.26% bei niedriger (MW = 3.4 mmol/l) und 0.62% bei hoher
Laktatkonzentration (MW = 18.4 mmol/l) sowie für die Doppelbestimmung in einem Bereich von 3
bis 6 mmol/l nach HECK (1990) ein Mittelwert von 0.086 mmol/l und eine Standardabweichung
von 0.091 mmol/l für n = 50 angegeben.
2.3.2 Säure-Base-Status (SBS)
Die Blutentnahme zur SBS-Bestimmung von ca. 40
µl erfolgte aus den Ohrläppchen in eine
heparinisierte Mikrokapillare (Fa. Hämacont, Bad Homburg) im Anschluß an die Entnahme zur
Laktatbestimmung. Anschließend wurden die Proben direkt im Mikroanalysator Automatic Gas
Check AVL 940 (AVL GmbH, Bad Homburg) verarbeitet. Bei Verzögerung der Analyse wurden
die Kapillaren luftdicht verschlossen und im Kühlschrank bei 4 °C gelagert. Daraufhin war eine
Durchmischung der Blutprobe zur Resuspendierung mittels eines Stahlstiftes über einen Magneten
erforderlich (SIGGARD-ANDERSEN 1961, BRODDA 1975). Es wurde darauf geachtet, daß eine
Einmischung von Luftblasen nicht stattfand.
Der Mikroanalysator ist ein vollautomatisches Gerät, welches mit Hilfe der pH-Kalomel-Referenz-,
der pH-Glas-, der PCO
2
- und der PO
2
-Elektrode gleichzeitig die drei Blutparameter pH, P
a
CO
2
,
P
a
O
2
bestimmt. Die analytische Sensitivität wird für den pH-Wert mit 0.001 pH-Einheiten und
einer Standardabweichung, ermittelt durch eine Präzisionsprüfung in Serie für einen pH-Bereich
von 6.80 bis 7.60, von < 0.003 angegeben. Die korrespondierenden Daten für den CO
2
-Partialdruck
sind 0.1 mmHg, sd < 0.7 (15 - 70 mmHg) sowie 0.1 mmHg, sd < 0.8 (60 - 140 mmHg) für die
Bestimmung des Sauerstoffpartialdruckes. Für die Präzision von Tag zu Tag gibt MÜLLER-
PLATHE (1982) für den PO
2
und PCO
2
einen Variationskoeffizienten von 2 bis 4 % an.
Laut BRODDA (1975) ist zu erwarten, daß die pH-Bestimmung aus dem Vollblut im Verhältnis
zur Ermittlung aus dem Plasma um 0.01 pH-Einheiten zu niedrig ausfällt.
Die weiteren Parameter Base excess der Extrazellularflüssigkeit (BEEC), Base excess im Vollblut
(BE), Pufferbasen (BB), aktuelles Bikarbonat (HCO
3
-
) und Gesamt-CO
2
(TCO
2
) wurden aus den

16
Parametern P
a
CO
2
und pH mit einer Genauigkeit von 0.1 mmol/l berechnet, Sauerstoffsättigung
(O
2
ST) und Sauerstoffgehalt (O
2
CT) auf Grundlage der Standard-Sauerstoffdissoziationskurve aus
den P
a
O
2
-Werten mit einer möglichen Abweichung von 0.1% bzw. 0.1Vol% ermittelt
(BEDIENUNGSANLEITUNG und BERECHNUNGSGRUNDLAGE der Firma AVL, THOMAS
1992).
Die Bestimmung der SBS-Werte aus dem heparinisierten Vollblut erfolgte in einer geheizten
Meßkammer bei einer Temperatur von 37 °C und unter Annahme einer Hämoglobinkonzentration
von 15 g/dl.
Eine Gerätkalibrierung wurde zu Beginn jedes Untersuchungstages sowie bei Bedarf durchgeführt.
Zur zwischenzeitlichen Kontrolle wurden sowohl BG Control Proben der Firma Hämacont, als
auch Eigenblut benutzt.
2.3.3 Ergometrie
Die Untersuchungen erfolgten auf dem Laufband ELG2 der Firma Woodway-Geres, Lörrach. Es
besitzt eine nutzbare Lauffläche der Größe 0.7 m * 2.3 m, bestehend aus einem Lamellen-
Gummibelag von 7 mm Dicke, einer Lamellenbreite von 6 cm und einer Härte von 30 Shore.
Die Geschwindigkeit läßt sich stufenlos von 0 bis 6.84 m/s, der Steigungswinkel von 0 bis 33%
verstellen. Es wurde ein Anstiegswinkel von 1%, entsprechend dem zusätzlichen Energieverbrauch
durch Luftwiderstand bei Vorwärtsbewegung im Feldtest (MADER et al. 1976, HECK 1990,
VASSILIADIS 1999) gewählt.
Zur Sicherheit der Athleten ist das Laufband mit einer für den Probanden und die Untersucher gut
erreichbaren an der Laufbandreling angebrachten Notstoptaste sowie einem am Steuerpult
installierten Notstopschalter ausgerüstet. Ein weiteres Notstopsystem ist oberhalb des Probanden an
der Decke eingerichtet, mit diesem ist der Läufer über eine an seinem Brustgurt befestigte Leine
verbunden. Eine Zugkraft von 30 N genügt, um das Laufband zu stoppen.
2.3.4 Spirometrie
Die Erhebung der spirometrischen Daten AMV, d%O
2
und d%CO
2
erfolgte durch ein im
Sportmedizinischen Institut der Deutschen Sporthochschule Köln nach dem Mischkammer-Prinzip
konstruiertes (halb)offenes Spirometer an jeweils zwei Meßgeräten. Ein Schlauchsystem (zwei ca.
0.8 m lange Schläuche von 3.5 cm Durchmesser münden in einen ca. 1.4 m langen Einzelschlauch
gleichen Radius) verband über eine nach der individuellen Gesichtsgröße ausgewählten
Atemmaske (Everseal, Fa. Jäger) Athlet und Atemglocke des Spirometers.
Die Werte der
V
.
O
2
bzw. der
V
.
CO
2
errechnen sich wie folgt:

17
V
.
O
2
=
AMV [ l / min ] * d%O
2
[ % bei STPD] * 10
[ ml/min ]
V
.
CO
2
=
AMV [ l / min ] * d%CO
2
[ % bei STPD] * 10
[ ml/min ]
Zur Korrektur der Atemschrumpfung wurde in Anlehnung an STEGEMANN (1992) folgender
Algorithmus benutzt:
V
.
O
2
=
(1.266 * d%O
2
- 0.266 * d%CO
2
) * AMV * 1000 [ ml/min ]
V
.
CO
2
=
( d%CO
2
- 0.003 ) * AMV * 1000
[ ml/min ]
AMV
=
Atemminutenvolumen unter Standardbedingungen [ l / min ]
Auf diese Weise wird die Veränderung der Atemgasfraktion durch das im Vergleich zum
Inspirationsvolumen bei RQ-Werten von kleiner 1 geringere Expirationsvolumen vergleichbar mit
der Methode der Stickstoffkorrektur rechnerisch ausgeglichen.
Der Bestimmung der notwendigen Parameter lagen die nachfolgenden instrumentellen
Gegebenheiten zugrunde. Einen Schaltplan des Spirometers zeigt Abb.5.
Abb. 5: Schaltplan des Spirometers (aus VASSILIADIS 1999)

18
AMV-Bestimmung: Die Atemglocke wird über eine lichtschrankenkontrollierte Absaugvorrichtung
reguliert. Dabei wird eine konstante Absaugleistung gemäß der durch die Probandenatmung
zuflußbedingten Auslenkung der Atemglocke gesteigert oder gesenkt. Die
Stömungsgeschwindigkeit an den Spirorezeptoren ändert sich entsprechend der Absaugleistung. In
den Spirorezeptoren werden über das Prinzip des Venturi-Rohres Druckdifferenzen erzeugt, in ei-
nem Druckwandler in analoge elektrische Signale transformiert und als Mittelwert über 30
Sekunden in einem angeschlossenen Computer errechnet.
O
2
/CO
2
-Bestimmung: Nach der AMV-Bestimmung wurde das Meßgas über mit Calciumchlorid
gefüllte Trockensäulen und einem nachgeschalteten Staubfilter zu den Meßgeräten geführt. Die an
den Meßrezeptoren mit einem Meßfehler von <
± 1 % registrierten Signale wurden mit den
Kalibrierungswerten im Computer verrechnet und mit der parallel bestimmten Temperatur
ausgegeben.
Ausfallbedingt konnte jedoch nahezu während der gesamten Versuchsreihe nur mit einem O
2
-
Meßgerät gearbeitet werden, so daß die ausgegebene Doppelbestimmung tatsächlich nur auf ein
Meßgerät zurückzuführen war. Die maximale Verzögerungszeit (von der Ausatmung bis zur
Registrierung der Spiroergometriewerte) lag nach VASSILIADIS (1999) bei maximal drei
Sekunden.
Die Eichung der Messung erfolgte durch eine am jeweiligen Versuchtstag vorangehende
Kalibrierung und eine dem jeweiligen Versuch vor- und nachgeschaltete Kontrolleichung.
Neben dem Nullwert wurde mit einer 200 l/min fördernden AMV-Pumpe (Fa. Jäger) ein
Maximalwert für die AMV-Bestimmung vorgegeben. Die Messung der Differenzen der Ein- und
Ausatemluft in bezug auf O
2
- und CO
2
-Konzentration wurde in gleicher Weise an einem Eichgas
der Linde AG Düsseldorf mit einem O
2
-Gehalt von 15.9 % und 5 % CO
2
validiert. Die als Nullwert
korrespondierenden Konzentrationen der Außenluft nahmen wir mit 21 % Sauerstoff und 0 % CO
2
gemäß MELLEROWICZ (1962) an. Die so ermittelten Abweichungen von den vorgegebenen
Bezugswerten sowie der während der Belastung entstehende Schleich wurden durch
Korrekturfaktoren in der später folgenden Datenverarbeitung bei jedem Einzelwert ausgeglichen.
Für die Messung des Atemminutenvolumens ergaben Mehrfachbestimmungen für Maximalwert
und Nullwert vor und nach Belastung zusammengefaßt folgende Ergebnisse:

19
AMV1 [l/min]
Max.wert
AMV2 [l/min]
Max.wert
AMV1 [l/min]
Nullwert
AMV2 [l/min]
Nullwert
Mittelwert 202.61
200.9
0.11
-1.19
sd
1.024
1.343
0.195
0.322
Anzahl
50
50
50
50
Tab. 2: Meßgenauigkeit der AMV-Bestimmung anhand 50 Meßergebnissen verschiedener
Probanden während des Eichvorgangs vor und nach der Belastung. Als Voreinstellung für
den Maximalwert gelten 200 l/min.
Die Mittelwerte sind durch die zwischenzeitige Belastung schleichbedingt verzerrt. Es zeigt sich
eine bimodale Verteilung. Für die O
2
/CO
2
-Differenzen ergibt sich korrespondierend:
d%O
2
1
Max.wert
d%O
2
2
Max.wert
d%CO
2
1
Max.wert
d%CO
2
2
Max.wert
Mittelwert 5.173
5.174
4.956
4.919
sd
0.0049
0.0043
0.0094
0.0182
Anzahl
25
25
25
25
d%O
2
1
Nullwert
d%O
2
2
Nullwert
d%CO
2
1
Nullwert
d%CO
2
2
Nullwert
Mittelwert 0.0298
0.0262
-0.0409
-0.0418
sd
0.0043
0.0050
0.0035
0.0046
Anzahl
45
45
45
45
Tab. 3: Meßgenauigkeit der O
2
/CO
2
-Differenz-Bestimmung anhand 50 Meßwerten
verschiedener Probanden während des Eichvorgangs vor und nach Belastung. Als
Maximalwerte gelten 5.1 für die O
2
- bzw. 5.0 für die CO
2
-Fraktion.
Die Temperatur im Spirometer betrug im Mittel 27.11 °C
± 0.493 für n = 70.
2.3.6 Herzfrequenz
Alle Herzfrequenzdaten wurden mit dem Sport Tester PE 3000 der Firma Unilife registriert. Die
Übertragung der ermittelten EKG-Potentiale erfolgte über einen linksseitig mit einem Brustgurt am
vorderen, unteren Thorax angelegten Sender auf jeweils zwei Armbanduhrempfänger, in denen die
Meßsignale verrechnet und als Herzfrequenz alle 15 Sekunden gespeichert wurden. Daraus ergibt
sich ein maximaler Fehler von vier Herzschlägen pro Minute.
Die Auswertung erfolgte mit dem Sport - Tester - Auswerte - Koffer der gleichen Firma.

20
2.4
Statistik
Die statistische Auswertung der Untersuchungsergebnisse wurden bei den Testverfahren und
Korrelationsprüfungen mit dem Programm SPSS für Windows 5.0.1 der Firma SPSS Inc. sowie
Easystat (Copyright H. Lüpsen), bei den deskriptiven Verfahren mit dem Programm Quattro Pro
2.0 der Firma Borland und Excel 97 der Microsoft Inc. durchgeführt.
Die Prüfung auf Signifikanz von Mittelwertunterschieden erfolgte durch den Student-t-Test für
zwei abhängige Stichproben. Multiple Mittelwertvergleiche wurden mit dem Duncan-Test
durchgeführt. Die Prüfung der Testvoraussetzungen erfolgten mit dem Kruskal-Wallis-Test auf
Normal-Verteilung bzw. mit dem Levene-Verfahren auf Gleichheit der Varianzen. Als
Signifikanzschranken gelten für die Irrtumswahrscheinlichkeit
bei zweiseitiger Testung:
Symbol
> 0.05
nicht signifikant
( - )
0.05
schwach signifikant
( * )
0.01
hoch signifikant
( ** )
0.001
sehr signifikant
( *** )
Beim Vergleich der Steady-State-RQ-Werte wurde zuerst eine Varianzanalyse zur Prüfung auf
signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Gleichgewichtswerten (RQ
ss
der 15., 20., 25.
und 30. Minute), anschließend für die beiden Korrekturmethoden im Vergleich zum
spirometrischen RQ innerhalb einer Belastungsintensität (extensiv und intensiv) durchgeführt.
Die Prüfung auf Zusammenhänge zwischen einzelnen Meßwerten wurde anhand des
verteilungsunabhängigen Spearmanschen Rang-Korrelationskoeffizienten ermittelt, der auch bei
kleinen Stichprobenumfängen exakte Prüfungen gewährleistet (SACHS 1992).
Die Regressionsanalyse der Beziehung zwischen der
V
.
CO
2RBR
und dem Prozentanteil der
Belastungsintensität beim Stufentest an der Intensität an der aerob-anaeroben Schwelle nach
MADER et al. 1976 wurde mit dem Programm n-fit der University of Texas durchgeführt. Zur
Mehrphasenregression wurde eine Gleichung zweiten Grades
y
=
a + b*x + c * x
2
verwendet (SACHS 1992).

21
3 Ergebnisdarstellung
Die Darstellung der Untersuchungsergebnisse beschränkt sich auf die nach der eigenen und der
Methode nach CLODE et al. 1969 errechneten metabolischen RQ und jene Parameter (Laktat,
V
.
O
2
/kg,
V
.
CO
2
/kg, pH, P
a
CO
2
, RQspiro), die die Grundlage der Korrektur bilden.
3.1 Darstellung der Parameter aller Probanden und Vergleich des
metabolischen RQ nach CLODE et al. (1969) mit der eigenen
Methode für den Stufentest
In der Versuchsreihe wurden gemäß 2.2 zum Ausschluß eines Trainingseffektes während der
Untersuchungsperiode je zwei Stufenteste durchgeführt. In den folgenden Abbildungen wurde auf
eine getrennte Darstellung verzichtet.
Die Tabelle 4 zeigt die gemittelten Werte der für die Korrektur des spirometrisch ermittelten RQ
notwendigen Parameter.
Belastung
n
SBS
%4mmol/l
­Schwelle
Laktat
[mmol/l]
P
a
CO
2
[mmHg]
pH
R
V
.
CO
2
/kg
[ml/min/kg]
V
.
O
2
/kg
[ml/min/kg]
3.0 m/s
24
68.64
1.54
36.14
7.431
0.8776
34.93
39.79
3.5 m/s
25
80.08
1.73
36.40
7.430
0.9324
42.67
45.74
4.0 m/s
22
91.52
2.61
35.09
7.419
0.9701
50.34
51.85
4.5 m/s
21
102.97
4.58
32.93
7.410
1.0191
59.11
57.94
5.0 m/s
20
114.41
8.10
31.63
7.388
1.0987
68.17
62.12
5.5 m/s
3
125.85
8.66
30.00
7.308
1.1247
73.66
65.60
Tab. 4: Darstellung der zur Korrektur des RQ notwendigen Parameter (Laktat, pH, PaCO2,
R,
V
.
CO2/kg,
V
.
O2/kg), der Anzahl der für die Bestimmung des Säure-Base-Status zur
Verfügung stehenden Proben sowie der relativen Schwellenintensität (4.37 m/s) beider
Stufenteste.
In Übereinstimmung mit VASSILIADIS (1999) zeigen sich eine geringe Streubreite der
Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxidabgabe, ein frühzeitiges Überschreiten des für den Non-
protein-RQ kritischen Wertes von 1.0 (bei 3.64 mmol/l (sd
± 1.09 mmol/l) Laktat und 97.87% (sd ±
5.67%) der aerob-anaeroben Schwelle nach MADER et al. 1976).
Bei den Ergebnissen des Kohlendioxidpartialdrucks zeigt sich eine vergleichsweise hohe
Standardabweichung (siehe Anhang). Sie ist einer der Gründe für die große Streuung der
Einzelwerte in der Korrektur des spirometrischen RQ. Jene ist zum Zwecke der Übersichtlichkeit
nicht in die folgende Abbildung einbezogen worden; sie kann der Tabelle 36 des Anhangs
entnommen werden.

22
Abb. 6: Verhalten des spirometrischen (R) und der korrigierten (RQ
CC
nach CLODE et al.
(1969) und RQ
GM
nach dem eigenem Algorithmus) Respiratorischen Quotienten für die
Gesamtstichprobe im Stufentest. Die Anzahl der Meßdaten der korrigierten Werte ist im
oberen, die des spirometrisch ermittelten RQ im unteren Teil der Graphik dargestellt. Aus
Gründen der Übersichtlichkeit wurde auf die Darstellung der Standardabweichung
verzichtet. Die entsprechenden Werte sind dem Anhang zu entnehmen.
Die korrigierten Werte des RQ überschreiten die für den metabolischen RQ kritische Grenze von
1.0 als Zeichen der 100%-igen Kohlenhydratverbrennung erst bei höheren Intensitäten. Als
Schwachpunkt der Korrektur kann jedoch die große Streubreite der korrigierten Werte im
Vergleich zum RQspiro (siehe Anhang) und das uneinheitliche Verhalten in der
Nachbelastungsperiode genannt werden. Die Ursache letzterer wird in der Diskussion erörtert.
Nachdem während der niedrigen Belastungsintensitäten noch eine relativ enge Übereinstimmung
aller RQ zu beobachten ist, steigt die Streubreite und darüber hinaus auch die Differenz zwischen
den verschiedenen Mittelwerten. Die statistische Prüfung mit dem Duncan-Test ergab, daß sich die
Respiratorischen Quotienten aus den verschiedenen Berechnungsgrundlagen signifikant (p<0.05)
unterscheiden.
Als Haupteinflußfaktor für die große Streuung läßt sich die unterschiedliche Leistungsfähigkeit der
Probanden nennen. Durch den exponentialen Kurvenverlauf der Laktatkonzentration mit
ansteigender Belastungsintensität bei unterschiedlicher Ausbelastungsstufe (siehe unten) resultiert
eine mit jeder Stufe zunehmende Streuung der laktatabhängigen Stoffwechselparameter (siehe auch
R
RQ
CC
RQ
GM

23
Tab. 36 des Anhangs). Die starke Abhängigkeit der Korrekturmethoden von diesen Parametern
(pH, P
a
CO
2
, Laktatkonzentration) verstärken diesen Effekt.
Das Überschreiten des Grenzwertes des metabolischen Quotienten beginnt bei der eigenen
Methode in der Belastungsperiode bereits bei einer Intensität von 5.0 m/s. Die Methode nach
CLODE et al. (1969) erscheint selbst bei der höchsten Intensität als einigermaßen suffizient, da mit
einem Mittelwerte von 1.0063 die Differenz zum Wert für die reine Kohlenhydratverbrennung
gering ist. Wegen der geringen Anzahl an Meßwerten und der großen Standardabweichung dieser
Belastungsintensität kann diese Abweichung zu höheren Zahlen rein zufällig sein.
Daß die Überschreitung des RQ von 1 durch die eigene Korrekturmethode bereits bei der vorletzten
Stufe erreicht wird, legt den Schluß einer intensitätsabhängigen Eignung dieses Algorithmus nahe.
Wie die Tabelle 5 verdeutlicht, handelt es sich jedoch vielmehr um einen einheitlichen Trend der
Differenzen:
Belastung
RQ
CC
RQ
GM
Differenz
RQ
CC
-RQ
GM
3.0 m/s
0.8601
0.8699
-0.0097
3.5 m/s
0.9208
0.9235
-0.0027
4.0 m/s
0.9385
0.9488
-0.0104
4.5 m/s
0.9482
0.9695
-0.0213
5.0 m/s
0.9781
1.0221
-0.0440
5.5 m/s
1.0063
1.0516
-0.0453
NB 3
1.0366
1.1411
-0.1045
NB 5
1.2721
1.1293
0.1428
NB 7
1.1258
1.0413
0.0845
Tab. 5: Darstellung der und der Differenzen zwischen den korrigierten Respiratorischen
Quotienten nach CLODE et al. (1969) und der eigenen Methode
Die Differenz orientiert sich am Verhalten des Laktats, was durch die Art der
Berechnungsgrundlage (s. 2.2.8) verständlich ist. Es ergab sich ein Rang-Korrelationskoeffizient
nach Spearman von 0.9429 (p = 0.005 für zweiseitige Betrachtung) zwischen diesen beiden
Parametern. Auch eine Abhängigkeit der Differenzen in bezug auf die Belastungsintensität (s.u.)
kann beschrieben werden. Bei allen beschriebenen Respiratorischen Quotienten kann man ein zur
Belastungsintensität proportionales Verhalten erkennen. Selbst nachdem die Korrektur nach
CLODE & CAMPBELL (1969) durchgeführt wurde, ergibt sich für die die Laufgeschwindigkeit
von 5.0 m/s ein niedrigerer RQ als bei einer Intensität von 5.5 m/s.
Um den Einfluß der unterschiedlichen Leistungsfähigkeit zu eliminieren, werden in der folgenden
Tabelle die Respiratorischen Quotienten der Belastungsstufe, welcher der Belastungsabbruch
folgte, aufgelistet. Man erkennt, daß sich im Zustand der Ausbelastung die Abhängigkeit von der
Belastungsintensität durch diese Maßnahme nur zum Teil beheben läßt. Dies spricht für einen

24
zusätzlichen Einflußfaktor auf den Respiratorischen Quotienten, der in Beziehung zur
Belastungsintensität oder zu individuellen Einflußfaktoren steht.
Mittelwert
RQspiro RQ
CC
RQ
GM
4.5 m/s
1.0891
0.9844
0.9976
5.0 m/s
1.1097
0.9836
1.0321
5.5 m/s
1.1415
1.0228
1.0699
Mittelwert
1.1141
0.9906
1.0367
Anzahl
RQspiro RQ
CC
RQ
GM
4.5 m/s
1
1
1
5.0 m/s
13
13
13
5.5 m/s
3
3
3
sd
RQspiro RQ
CC
RQ
GM
4.5 m/s
0
0
0
5.0 m/s
0.0492
0.0491
0.0465
5.5 m/s
0.0291
0.0582
0.0423
Tab. 6: Darstellung des spirometrischen und der korrigierten Respiratorischen Quotienten
für die Stufe der Ausbelastung im Stufentest.
Allein durch die empirisch entwickelte Methode nach CLODE et al. (1969) wird im Zustand der
Ausbelastung ein relativ konstanter RQ von kleiner 1.0 für alle Belastungsstufen bei einer
Schwankung der Einzelwerte von 0.1936 (Minimum 0.9202; Maximum 1.1138) erreicht. Die
eigene Methode überschätzt den metabolischen RQ im Bereich der maximalen Belastung und zeigt
weiterhin eine deutliche Intensitätsabhängigkeit. Dies ist durch den noch nicht einbezogenen Anteil
der weiteren RQ-beeinflussenden Reaktionen zu erklären. Auf letztere soll unter 3.2 weiter
eingegangen werden. Die Schwankung der Einzelwerte ist mit 0.1751 (Minimum 0.9723;
Maximum 1.1474) geringer als bei der herkömmlichen Methode.
Kann man für die Belastungsperiode noch einen einheitlichen Trend der RQ erkennen, so sind in
der siebenminütigen Nachbelastungsphase allein die dauerhaft erhöhten RQ-Werte kongruent.
Dieses Phänomen und weitere Befunde soll in der Diskussion erörtert werden.
Zusammenfassend läßt sich also sagen, daß
- der metabolische Respiratorische Quotient im Stufentest proportional zur Belastungsintensität
ansteigt. Eine Verdrängung der Fette aus der Bereitstellung von Substraten für den
Brennstoffbedarf der Atmung durch die Kohlenhydrate in einem Belastungsbereich von 3.0 m/s bis
zur Ausbelastung kann gefolgert werden.
- die Methode nach CLODE et al. (1969) für den nach diesem Protokoll durchgeführten Stufentest
eine suffiziente Methode zur Berechnung des metabolischen RQ darzustellen scheint. Sie übertrifft
die Güte der eigenen Methode, bei der der Anteil der
V
.
CO
2RBR
noch nicht berücksichtigt ist und
von der sie sich signifikant unterscheidet. Auch die Differenz zwischen den korrigierten Quotienten
aus
V
.
CO
2
/
V
.
O
2
und dem spirometrischen RQ ist nicht zufällig.

25
- im Zustand der Ausbelastung auch nach Korrektur mit den herkömmlichen Methoden ein
belastungsintensitätsproportionaler Anstieg des RQ zu verzeichnen ist.
3.2
Ermittlung des Anteils der RQ-beeinflussenden Reaktion als
Ergebnis der Stufenteste
Unter 2.2.9.3 wurde der Algorithmus zur Korrektur des spirometrisch ermittelten RQ nach der
eigenen Methode vorgestellt. In den bisher dargestellten Daten fehlte der Anteil der weiteren RQ-
beeinflussenden Reaktionen an der Korrektur auf den metabolischen RQ. Nachfolgend soll nun die
V
.
CO
2RBR
abgeschätzt und zur Belastungsintensität in Beziehung gesetzt werden.
Für die Stufentests sind in der Tabelle 5 die Differenzen zwischen dem RQ nach Korrektur durch
den empirisch entwickelten, als korrekt angenommenen Algorithmus nach CLODE et al. (1969)
und der eigenen Methode dargestellt.
Die Tabelle 7 nennt noch einmal die ermittelten Differenzen in Verbindung mit der
korrespondierenden Intensität, Sauerstoffaufnahme, Laktatkonzentration sowie der sich ergebenden
V
.
CO
2RBR
. Letzere wird zum einen in der Einheit ml/min/kg, welche für die Korrektur des
spirometrischen RQ wichtig ist, und zum anderen in mmol/min/kg als Möglichkeit zur Darstellung
der Umsatzrate der die
V
.
CO
2RBR
bewirkenden Substrate, angegeben.
Aus der Tabelle 7 und der Abbildung 7 wird deutlich, daß bei einer Intensität von ca. 80% der
aerob-anaeroben Schwelle nach MADER et al. (1976) die Differenz zwischen dem metabolischen
RQ nach CLODE et al. (1969) und jenem nach der eigenen Methode Null ist.
Belastung
n %4mmol/l
­Schwelle
V
.
O
2
/kg
[ml/min/kg]
Laktat
[mmol/l]
d(RQ
GM
-
RQ
CC
)
V
.
CO
2RBR
[ml/min/kg]
V
.
CO
2RBR
[mmol/min/kg]
3.0 m/s
24
69.11
39.86
1.50
0.0097
0.3808
0.0170
3.5 m/s
23
80.09
45.59
1.68
0.0027
0.1243
0.0056
4.0 m/s
21
91.23
51.82
2.44
0.0104
0.5521
0.0246
4.5 m/s
19
101.56
57.77
4.07
0.0213
1.2365
0.0552
5.0 m/s
18
112.43
62.51
7.59
0.0440
2.7386
0.1223
5.5 m/s
3
115.89
67.84
9.53
0.0453
3.1832
0.1421
Tab. 7: Darstellung der Differenz des metabolischen RQ nach CLODE et al. (1969) und der
eigenen Methode, der auf das Körpergewicht bezogenen Sauerstoffaufnahme, der
Laktatkonzentration sowie die sich errechnende
V
.
CO
2RBR
(siehe 2.2.10) der Stufenteste.
Dementsprechend wäre bei dieser Intensität keine Korrektur in bezug auf die RQ-beeinflussenden
Reaktionen nötig.

26
Unter bzw. über dieser "Wendepunkt-Intensität" verläuft die Kurve annähernd in Form einer
Parabel.
Abb. 7: X-Y-Diagramm zur Darstellung der Beziehung zwischen der Differenz von RQ
CC
und
RQ
GM
sowie dem Prozentanteil der Belastungsintensität beim Stufentest an der Intensität der
aerob-anaeroben Schwelle nach MADER et al. (1976)
Eine Ausnahme bildet die Intensität von 5.5 m/s, für welche nur drei Probandenergebnisse zur
Verfügung standen.
Die folgende Abbildung zeigt das Verhalten der Änderung der
V
.
CO
2
durch die RQ-
beeinflussenden Reaktionen in ml/min/kg im Verhältnis zum prozentualen Anteil der
Belastungsintensitäten an der Laufgeschwindigkeit in Höhe der 4 mmol/l-Schwelle nach MADER
et al. (1976) der Stufenteste. Trotz der geringen Stichprobengröße ist die Abweichung vom zu
erwartenden Kurvenverlauf auch bei der höchsten Belastungsstufe gering.

Details

Seiten
Erscheinungsform
Originalausgabe
Jahr
2000
ISBN (eBook)
9783832470807
ISBN (Paperback)
9783838670805
DOI
10.3239/9783832470807
Dateigröße
2.1 MB
Sprache
Deutsch
Institution / Hochschule
Deutsche Sporthochschule Köln – Sportwissenschaften
Erscheinungsdatum
2003 (August)
Note
1,0
Schlagworte
kalorimetrie leistungsdiagnostik energiebereitstellung fettverbrennung
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Titel: Ermittlung des metabolischen respiratorischen Quotienten anhand einer Korrektur des spirometrisch ermittelten Verhältnisses aus Kohlenstoffdioxidabgabe und Sauerstoffaufnahme bei proportionalem und integralem Stoffwechselverhalten
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